不同林分内水曲柳天然更新及影响因子研究

刘炜洋 陈国富 张彦冬

（1黑龙江省双鸭山市林业局155100；2国家林业局华东林业调查规划设计院 浙江金华 321001；3东北林业大学林学院 黑龙江哈尔滨 150040）

森林更新是一个极为重要的生态学过程，在这个过程中，种子的产生、扩散、土壤种子库中种子的活力、幼苗转化、更新萌发体的形成及生长等，每个环节都受到环境因素的影响。国内外学者对森林更新开展了大量的研究，如在森林的天然更新过程中，森林中光照、温度、养分和水分等环境条件与森林更新影响，更新幼苗发生与母树的位置之间的研究，更新幼苗的形成与环境因子的关系研究，林窗环境与幼苗更新的研究。近些年也出现了一些关于土壤种子库、林分斑块、种群格局、他感作用、病虫害和动物取食等与森林更新有关的研究，并取得了很大的进展。实际上不同的林分类型和林分的不同生长阶段对更新也会产生较大的影响。

目前研究表明，水曲柳在郁闭度大的天然次生林中，特别是在水曲柳母树集群分布的斑块中，天然更新幼苗极少，幼苗成活率低，幼树数量少，但其在落叶松林下更新得很好(周晓峰等，1980；邵彬，1983；王义弘，2000)。水落混交优势研究的已经很多(王政权等，2000；张彦东等，2001)，对于水曲柳天然更新所表现的这些差异尚缺乏深入研究，特别是对其更新的影响因素更加缺乏了解。虽然人们已经发现了水曲柳在自身林下更新不良的现象，但关于其在自身下更新不良的原因却没有进一步的研究。为了解决水曲柳这一珍贵树种资源的可持续利用问题，有必要对其更新问题进行深入研究。

1 研究地自然概况与研究方法

1.1 研究地概况

调查地点选在黑龙江省方正县红星林场。该林场位于黑龙江省方正县南部，地理坐标为东经128°50′～129°6′，北纬45°41′～45°47′。地貌类型属低山丘陵。气候属温带大陆性季风气候，冬季多为西北风，气候干燥寒冷，夏季受海洋性东南季风影响，气候温暖多雨，年降水量700～800mm，集中于6～8月。最低气温-40.9℃，最高气温35.6℃，年平均气温3.4℃，≥10℃积温约为2000℃，年平均总日照时数1900h，年蒸发量1094mm，年平均湿度70%。年无霜期120d左右。该区地带性顶极群落为阔叶红松林，后来经过反复破坏，目前已形成以山杨(Populus davidiana)、白桦(Betula platyphlla)、蒙古栎(Quetrcus mogolica)、水曲柳，黄菠萝和胡桃楸等树种组成的次生林。该区地带性土壤为暗棕壤，多分布于10°以上的坡地上。

1.2 研究方法

1.2.1 林分类型的选择

所选择的林分有6个类型，分别为水曲柳天然林(水曲柳天然林选择约30年生和约40年生2种林分)，白桦天然林(白桦约占73%)，山杨天然林(山杨约占57%)，落叶松人工林，天然杂木林(多种树种组成)，在所选林分内或附近都有水曲柳母树存在。所选择的林分均处于山体中下部，各个林分之间呈镶嵌分布，其中落叶松人工林为25年生，山杨天然林约为25年生，白桦天然林约为30年生，天然杂木林平均35年生。

1.2.2 样地的设置

野外调查均采用样地法进行。2006年 7月分别于水曲柳天然林(30年生和40年生)，杂木林，白桦林，山杨林，落叶松人工林内随机设置20m×20m的样地。在每个样地的四个角和正中间机械布置5个2m×2m的小样方，调查水曲柳更新幼苗数量。样地设置完成后，记载样地所处的立地条件(土壤类型、土壤 A层厚、坡向、坡位和坡度等)，林分状况(枯落物厚度、草本盖度、灌木盖度、种源情况、郁闭度等)，记载样地内主林层出现的乔木树种种类、株数，然后在每个小样方内进行更新调查。本次调查在水曲柳天然林内设置样地 20块(30年生和40年生各10块)，山杨天然林内设置7块，白桦天然林内设置7块，天然杂木林内设置10块，落叶松人工林内设置8块。

2 结果与分析

2.1 不同林分内的水曲柳天然更新

已有的研究认为，水曲柳更新与林分类型具有一定的关系。母树集群分布的林分中，种子雨重叠，水曲柳的天然更新幼苗极少，主要集聚分布在距母树较远的生境中。

图1 水曲柳在不同林分下的更新数量

通过对水曲柳天然林、杂木林、白桦林、山杨林、落叶松人工林内的更新情况进行调查结果表明（如图1），在落叶松人工林、杂木林，白桦林内的更新普遍较好，其林内更新总株数分别为24000、34000、12100株/hm2。而在水曲柳天然林内的更新较差，其更新总株数在30年生林分中5200株/hm2，在40年生林分中则降低到3250株/hm2。这表明在不同林分内水曲柳天然具有较大的差异，除自身林分外，在其它树种组成的林分中均具有较好的更新。其他林分都与水曲柳天然林相邻生长，种源条件充足，这也与以前的研究结果相同。

2.2 水曲柳天然更新与环境、立地因子的关系

各环境因子对水曲柳天然更新的影响不尽相同，选择对水曲柳幼苗更新数量有影响的林分灌木盖度、草本盖度、枯落物厚度、郁闭度、土壤A层厚度和坡度等因子进行分析，找出对水曲柳更新影响较大的因子。

2.2.1 草本盖度和灌木盖度对水曲柳天然更新的影响

不同的杂草和灌木竞争作用影响幼苗的光合作用和生物量的积累，杂草和灌木的地上竞争可能限制幼苗的光合营养空间，地下竞争又与幼苗争夺养分和水分资源，在水曲柳的更新过程中，有研究表明，杂草和灌木的竞争会对水曲柳幼苗的生长发育产生明显的抑制作用。

从水曲柳更新幼苗数量与草本盖度、灌木盖度分析（图2和图3）可以看出，草本盖度和灌木盖度都与水曲柳更新幼苗数量呈一定的负相关，差异显著（p＜0.05）。在杂草和灌木盖度较大的林下水曲柳天然更新幼苗数量较少，而在草本和灌木盖度较小的林分内更新数量较多，更新数量可相差8～15倍。林下灌木盖度和草本盖度的增大，则会导致水曲柳更新幼苗数量的减少。说明草本盖度和灌木盖度的增大，加大了对光照、水分等条件的竞争，对水曲柳种子的萌发、幼苗的存活都造成影响。有相关研究表明，杂草和灌木竞争对水曲柳幼苗的生长有非常明显的影响，尤为突出的是，强烈的地下竞争抑制了水曲柳幼苗根系的生长，地上及地下竞争的综合作用，导致水曲柳幼苗光补偿点提高，净光合速率明显降低，生物量积累显著减少。

图2 更新株数与草本盖度的相关分析

图3 更新株数与灌木盖度的相关分析

2.2.2 枯落物厚度对水曲柳天然更新的影响

枯落物对森林天然更新的影响，主要通过物理阻碍作用和化学他感作用。枯落物能够通过阻止种子到达土壤表面而减少其萌发可能性和幼苗定居机会。但枯落物厚度也会阻碍幼苗进一步的生长和存活。

本次调查中，各林分内枯落物厚度大多在3～4.5cm之间，且水曲柳更新幼苗数量相差很大。枯落物厚度与水曲柳幼苗更新数量关联不显著（如图4）。可能本次调查地枯落物厚度不是影响水曲柳天然更新的主要原因。

图4 更新株数与枯落物厚度的相关分析

2.2.3 郁闭度对水曲柳天然更新的影响

郁闭度是主导林分更新好坏的最大障碍因子, 郁闭度的变化可以造成林内光照、温度、水分、林冠和林隙等因子的变化，从而影响森林天然更新和幼树生长。本次调查中郁闭度对水曲柳更新幼苗数量影响不显著（如图5）。郁闭度相差不大的林分中，水曲柳幼苗的更新数量差异却很大。

图5 更新株数与郁闭度的相关分析

2.2.4 土壤 A层厚度对水曲柳天然更新的影响

森林土壤中有机质大部分分布于土壤 A层，是林木营养的主要贮存库。一般腐殖质层较厚的土壤肥力较好，直接影响树木的生长。从水曲柳更新幼苗数量与土壤 A层厚度的相关分析可看出（图6），土壤A层厚度和水曲柳更新幼苗数量之间呈一定的负相关性。土壤腐殖质层较厚的林地含有较多林木生长需要的各种营养元素，有利于幼苗的形成和生长。但本次调查表明，水曲柳自身林内土壤A层较厚，但更新幼苗数量却很少，而在其他土壤A层较薄的林地内更新好，可能在所调查地点土壤A层厚度不是影响水曲柳天然更新的主要原因。

图6 更新株数与土壤A层厚度的相关分析

图7 更新株数与坡度的相关分析

2.2.5 坡度对水曲柳天然更新的影响

坡度的大小对山地土壤的水土保持影响较大。地表径流和水分在土壤中渗透的速度与坡度成正比的关系。坡度大的部位水分容易流失，同时也会引起养分元素从系统中输出。坡度是通过影响立地的土壤条件，造成林木生长状况不同。另外不同坡度太阳辐射不同，热量的分配也不相同，植物生长的环境条件就会有差异。坡度越大，排水能力越强养分保持能力差，从而影响树木的生长。

本次调查地坡度相差较大，最大坡度可达15°以上。从水曲柳更新数量与坡度分析可以看出（图7），本次调查中坡度与水曲柳更新呈正相关，但差异不显著。坡度较大时水曲柳幼苗更新数量较多，但与坡度较小林分比较相差不大。有相关研究表明，不同坡度对水曲柳生长影响比较明显，坡度在≤5°和6～15°时，水曲柳生长较好，在坡度＞15°时，水曲柳生长最差。可能在本次调查地坡度不是影响水曲柳天然更新的主要原因。

本次调查中所选林多分为天然林，为使种源状况达到一致，所选林分都与水曲柳林相邻，坡向都选择关照条件较好的阳坡或半阳坡，林分年龄相差不大，集中在25～40年，坡向、坡位相差不大，对水曲柳天然更新影响不明显。

3 讨 论

3.1 不同林分内水曲柳的天然更新

在所调查的林分类型中，不同林分中更新幼苗密度变化范围很大，差异显著。杂木林和落叶松人工林下水曲柳更新较好，分别为34000株/hm2和 24000株/hm2，但在水曲柳天然林下更新则较差，40年生水曲柳天然林下更新株数只有3250株/hm2，仅为杂木林和落叶松人工林下更新数量的9.6%和13.5%。这表明水曲柳对其自身的更新可能具有抑制作用，而在其他林分内水曲柳能够较好的进行更新。

3.2 更新与环境之间的关系

从对影响更新的诸多因子中分析发现，灌木盖度和草本盖度对水曲柳更新幼苗数量的影响显著（p＜0.05），与枯落物厚度相关性不显著，基本上不受坡度、郁闭度和土壤A层厚度的影响。灌木盖度和草本盖度与水曲柳更新幼苗数量呈负相关关系，草本和灌木盖度较大的林分水曲柳天然更新幼苗数量较少。此结果表明，林下灌木盖度和草本盖度的增大，则会导致水曲柳更新幼苗数量的减少。说明草本盖度和灌木盖度的增大，加大了对光照、水分等条件的竞争，对水曲柳种子的萌发、幼苗的存活都造成影响，从而影响了水曲柳的天然更新。虽然我们的调查和已有其他人的调查都表明水曲柳在自身林下更新不良，但这种更新不良表现并不是受林分状况和立地条件影响所至。因此需要加大对此问题的研究。

[1] 王义弘.水曲柳的生态学研究「J].东北林业大学学报，1994,22(1) :1-6.

[2] 荆涛，张林玉.水曲柳育苗的研究「J].江西农业大学学报，2003,25(3):393-396 .

[3] 王义弘.水曲柳的更新造林和生长「J].东北林业大学学报，2000,28( 5) :19-22 .

[4] 王政权.水曲柳落叶松根系之间的相互作用研究「J].植物生态学报，2000,24(3) :346-350 .

[5] 张彦东.水曲柳落叶松人工幼龄混交林生长与种间竞争关系「J].东北林业大学学报，1999,27(2) :6-9.

[6] 徐振邦，陈涛，陈华等.促进兴安落叶松天然更新的出苗条件研究.应用生态学报，1994,(5): 120-125.

[7] 辛丛林.不同立地条件下山杨林林冠下的天然更新.林业科技情报,2005,37(2):6-7.