交配频率对条纹小斑蛾繁殖的影响

何海敏，王军华，肖海军，薛芳森

（江西农业大学昆虫研究所，江西 南昌 330045）

关于昆虫多次交配已有许多相关的研究[1]。鉴于雌雄两性在配子投入上的差异，雄虫多次交配的益处显而易见；雌虫多次交配主要有提高自身的适合度、增加后代遗传多样性和增进生殖成功等[1]。理论上，一次交配传输的精子数量足以满足雌虫所有卵受精的需要；但实际上多数物种在交配结束后由于种种原因，仅有小部分精子留在生殖道内；因此，许多昆虫通过多次交配以补充体内的精子供应，从而达到最高产卵量和卵孵化率。如蝗虫Eyprepocnemis plorans通过多次交配来补充消耗的精子[2]。然而小菜蛾雌虫是单配制，多次交配并不增加雌虫的产卵量、寿命和卵孵化率[3]。在梨小食心虫Grapholita molestaBusck[4]，欧洲玉米螟Ostrinia nubilalisHübner[5]，延迟交配可导致雌虫产卵量减少，卵孵化率降低，但雌虫寿命延长。多次交配对不同昆虫种类的雌虫精子数量消耗与其产卵量、寿命、孵化率之间的影响各不相同[6-7]。

条纹小斑蛾Thyrassia penangae(Moor)属鳞翅目、斑蛾科，其成虫需取食花蜜做补充营养；其幼虫主要取食乌蔹莓的嫩叶、幼枝、卷须，蕾、花果，是该植物的重要害虫[8-9]。

本试验便是在上述背景下研究了多次交配对条纹小斑蛾成虫产卵量、寿命的影响，以期为条纹小斑蛾多次交配机理的深入研究奠定基础。

1 材料和方法

1.1 供试虫源和饲养

2007年9月底，从江西农业大学校园附近采集末龄幼虫于养虫室内饲养结茧，供次年观察羽化交尾情况和进行世代繁殖。成虫羽化后接到养虫笼中让其自然交尾，交尾的成虫放入圆柱形塑料杯中产卵。成虫以新鲜的乌蔹莓花序喂养，本试验采用的是2008年8月羽化的第三代成虫。

1.2 试验设计

将刚羽化的条纹小斑蛾成虫，置于养虫笼中让其自然交尾，交尾的成虫放入圆柱形塑料杯中产卵，每个塑料杯中只放一对，按交配1次(M1)、2次(M2)、3次(M3)分为3组，每组30个重复。另挑取未交配雌虫、雄虫各30头，分别置于塑料杯中单独饲养，作为空白对照。每天定时观察记录交配次数、雌虫产卵量和雌、雄虫寿命。当各组成虫交配达到该组预定交配次数时，将组内雄虫全部挑出，雌、雄虫单独饲养。试验观察在25℃的空调房进行。

1.3 数据处理

所有数据用SPSS13.0版统计软件进行分析，选用Duncan’s法进行比较，显著水平P=0.05。

2 结果与分析

2.1 交配次数对雌虫产卵量的影响

表1显示了交配频率对条纹小斑蛾产卵量的影响。从表1可以看出，雌虫不交配不能产卵；交配2次的雌虫产卵量最高，其次是交配3次的，而交配1次的最低，但统计分析表明，所有处理组间平均每雌总产卵量不存在显著差异（P＞0.05）。

表1 交配频率对条纹小斑蛾平均每雌总产卵量的影响Table 1 Effect of mating frequency on the total egg production in Thyrassia penangae

2.2 交配频率对成虫寿命的影响

表2显示了交配次数对成虫寿命的影响。从结果中我们可以发现:对于雌虫寿命，随着交配次数增加，雌虫寿命呈上升的趋势，但各处理间没有显著差异。但未交配的雌虫寿命显著长于交配一次的雌虫(P＜ 0.05)。各处理间雄虫寿命呈现波动状态，但不存在差异（P＞0.05）。

表2 交配频率对条纹小斑蛾成虫寿命的影响Table 2 Effect of mating frequency on the longevity of adult in Thyrassia penangae

3 讨论

亲代交配投资的提高能导致后代产量的增加，这在大量的昆虫当中通常能够发生。Markow等（1990）研究一种果蝇Drosophila mojavensis的多次交配行为表明，来自多个雄虫的营养至少能在连续10天内提高产卵量[10]。Gwynne(1984)也证实在侧螽蟖Requena verticalis中婚食的消耗与卵量存在正相关[11]。黑腹果蝇Drosophila melanogaster[12]、黄石蛉Protohermes grandis(Thunberg)[13]、海草蝇Coelopa frigida[14]、马铃薯块茎蛾Phthorimaea operculella(Zeller)[15]、一种叶甲Chrysochus cobaltinus[16]等昆虫的多次交配行为明显增加了雌虫的产卵量。Arnqvist（2000）统计研究表明，在具有营养性婚食现象的昆虫种类中，多次交配使其平均产卵量增加了35%～85%[1]。

然而，也有一些昆虫的多次交配行为没有明显地影响到雌虫的产卵量，如新西兰麦长蝽Nysius huttoni[17]、四纹豆象Callosobruchus maculates[18]等。本试验表明，交配次数对条纹小斑蛾雌虫产卵量无明显影响。

寿命是各种生物种类一生生殖成功的重要的决定因素[19]，随年龄的增长昆虫的生殖力下降。相对于雌虫寿命来说有2种主要的利益与多次交配相关，第1种是通过营养利益的供给来增加雌虫寿命，能明显地减少生殖的代价。第2种是减少雌虫由于外在的因素如捕食导致的死亡的风险。每种利益都能有效地扩大增加生殖总量的机会。对于没有营养性婚食的昆虫种类而言，交配次数的增加从总体上来说将导致寿命明显缩短。如四纹豆象Callosobruchusmaculates[20]、米象Sitophilus oryzae[21]、拟暗果蝇Drosophila pseudoobscura[22]等。另外，也有一些昆虫如一种叶甲Chrysochus cobaltinus的多次交配行为并没有减少雌虫的寿命，多次交配的雌虫寿命与单次交配的雌虫没有差异[16]，而在具有营养性婚食的昆虫种类中，多次交配行为往往能增加其寿命。如两种蟋蟀Gryllodes sigillatus、Gryllus veletis由于在多次交配行为中雌虫消耗精包而增加寿命[23]。暗脉菜粉蝶Pieris napi随交配次数的增加，雌虫所接受的营养性精包的数量也增多，雌虫的寿命延长[24]。本试验表明，随着交配次数的增加，条纹小斑蛾雌虫的寿命有所延长，但没有统计分析上的差异。

[1]Arnqvist G.and Nilsson T.The evolution of polyandry:multiple mating and female fitness in insects[J].Animal Behaviour.2000,60:145-164.

[2]Lopez-Leon M.D.,Cabrero J.,Pardo M.C.,Viseras E.and Camacho J.P.Paternity displacement in the grasshopperEyprepocnemis plorans[J].Heredity,1993,71 :539-545.

[3]Wang X.P.,Fang Y.L.and Zhang Z.N.Effect of male and female multiple mating on the fecundity,fertility,and longevity of diamondback moth,Plutella xylostella(L)[J].Journal of Applied Entomology.2005,129:39-42.

[4]Fraser H.W.and Trimble R.M.Effect of delayed mating on reproductive biology of the Oriental fruit moth(Lepidoptera:Tortricidae)[J].Canadian Entomologist.2001,133:219-227.

[5]Fadamiro H.J.Cosse A.A.and Baker J.C.Reproductive performance and longevity of female European corn borer,Ostrinia nubilalis:effects of multiple mating,delay in mating,and adult feeding[J].Journal of Insect Physiology.1999,45:385-392.

[6]Trebitt S.,Fowler K.and Partridge L.An effect of egg-deposition on the subsequent fertility and remating frequency of femaleDrosophila melanogaster[J].Journal of Insect Physiology.1988,34:821-828.

[7]Sakubai T.Variation in time to sperm depletion and oviposition pattern in female ofRiptortus clavatus(Heteroptera:Alydidae)[J].Annals of Enotomological Society of America.1998,91:737-740.

[8]李仁烈,条纹小斑蛾的初步研究[J].昆虫知识,1988,25:283.

[9]何海敏,黄芳,杨东,薛芳森.条纹小斑蛾的生物学特性[J].昆虫知识,2009,46(3):411-414.

[10]Markow T.A.,Gallagher P.D.,Krebs R.A.Ejaculate derived nutritional contribution and female reproductive success inDrosophila mojavensis[J].Functional Ecology.1990,4:67-73.

[11]Gwynne D.T.Courtship feeding increases female reproductive success in bush-crickets[J].Nature.1984,307:361-363.

[12]Chapman T.,Liddle L.F.,Kalb J.M,Wolfner M.F.and Partridge L.Cost of mating inDrosophila melanogasterfemales is mediated by male accessory gland products[J].Nature.1995,373:241-244.

[13]Hayashi F.Multiple mating and lifetime reproductive output in female dobsonflies that receive nuptial gifts.[J]Ecological Research.1998,13:283-289.

[14]Dunn D.W.,Sumner J.P.and Goulson D.The benefits of multiple mating to female seaweed flies,Coelopa frigida(Diptera:Coelpidae)[J].BehavioralEcologyand Sociobiology.2005,58:128-135.

[15]Makee H.and Saour G.Factors Influencing Mating Success,Mating Frequency,and Fecundity inPhthorimaea operculella(Lepidoptera:Gelechiidae)[J].Environmental Entomology.2001,30:31-36.

[16]Schwartz S.K.and Peterson M.A.Strong material benefits and no longevity costs of multiple mating in an extremely polyandrous leaf beetle,Chrysochuscobaltinus(Coleoptera:Chrysomelidae)[J].Behavioural Ecology.2006,17:1004-1010.

[17]Wang Q.and Davis L.K.Females remate for sperm replenishment in a seed bug:evidence from offspring viability[J].Journal of Insect Behavior.2006,19:337-346.

[18]Fox C.W..Multiple mating,lifetime fecundity and female mortality of the bruchid beetle,Callosobruchus maculatus(Coleoptera:Bruchidae)[J].Functional Ecology.1993a,7:203-208.

[19]Zeh J.A.and Zeh D.W.The evolution of polyandry I:Intragenomic conflict and genetic incompatibility[J].Proceedings of the National Academy of Sciences.1996,263:1711-1717.

[20]Tseng H.B.,Yang R.L.and Lin C.B.The function of multiple mating in oviposition and egg maturation in the seed beetleCallosobruchus maculatus[J].Physiological Entomology.2007,32:150-156.

[21]Campbell J.F.Fitness consequences of multiple mating on femaleSitophilus oryzaeL.(Coleoptera:Curculionidae)[J].Environmental Entomology.2005,34:833-843.

[22]Turner M.E.Multiple mating,sperm competition and the fertility component of fitness inDrosophila pseudoobscura[J].Florida Entomologist.1986,69:121-128.

[23]Burpee D.M.,Sakaluk S.K.Repeated matings offset the costs of reproduction in female crickets[J].Evolutionary Ecology.1993,7:240-250.

[24]Karlsson B.Nuptial gifts,resource budgets,and reproductive output in a polyandrous butterfly[J].Ecology.1988,79:2931-2940.