滨藜属植物的生长发育规律研究*

王芳玲,石 磊

(宝鸡市林业调查规划院,陕西宝鸡 721001)

滨藜是世界上干旱、半干旱地区的典型植物,滨藜属包括180多个草本和灌木树种,广泛分布于各大洲温带和亚热带地区,尤其以美国西北部干旱地区种类为最多。我国有滨藜属植物17种,分布于北方荒漠地区的有13种,其中草本11种、灌木2种。我国西部生态环境十分脆弱,自然条件恶劣,大部分地区干旱少雨,风沙严重,立地条件差,适生的植被品种少,造林成活率低,难度大,治理和改善西部生态环境已成为历史重任。采用工程、生物、农耕等治理措施的基础和重点是种植材料的选择,灌木树种属低位芽植物,较乔木树种具更强的抗逆性,在西北地区造林有特殊的意义。选择抗逆性较强的灌木种类是突破严酷的自然条件限制,提高西部地区造林成活率和保存率的有效途径。

1 试验地气候及土壤条件

宝鸡市苗木繁育中心地位于宝鸡市眉县槐芽镇,海拔618 m,属于暖温带季风区半湿润气候,四季分明,冬季寒冷少雪,夏季炎热多雨,春季时间较短,具有丰富的光、热、土资源。年平均气温12.9℃,1月平均气温-0.9℃,7月平均气温25.4℃,极端最高气温42℃,年均积温4 703.4℃,光能资源充足,年平均日照时数2 163.8 h。年辐射量114.8 kcal/m2,年平均降雨量710 mm,51%集中在7～9月,夏季多阵雨性降水,秋季多连阴雨;年平均空气相对湿度71.8%;早霜期始于11月上旬,无霜期220 d;土壤为褐土,60 cm以上土层为粗粉质壤土,以下为粉壤土,肥力较好。

1.1 实验材料

供试努塌滨藜(Atriplex gardneri)、三角滨藜(Atrip lex f ridentare)、四翅滨藜(Atriple canescen)3种滨藜属植物均来自青海乐都苗圃 ,为1年生实生苗,在宝鸡苗木繁育中心盆栽供测定。

1.2 观测调查方法

1.2.1 物候 该试验从2007年春开始观测调查。物候期采取定株观测,在各品种植株中随机抽取3株生长发育正常、健壮旺盛、无病虫害的个体,分别记录每个单株的物候期。物候始期是指植株上20%的枝条出现该物候相的时间,物候末期指单株上只有20%的枝条尚有该物候相的时间。

1.2.2 生长节律及具体项目 植株生长节律采用定株调查,随机抽取3株对其地上部分进行测定,每7 d测量1次生长量。测定的形态指标包括株高、地径、分枝数等。每株随机抽取3～5片叶测其叶面积。

1.2.3 光和速率与蒸腾速率调查 于2007年6月1日,选出3株生长基本一致,无病虫害的四翅滨藜,以及1株生长良好的沙棘,采用LI-6400便携式光和系统测定仪,分别在:8∶00、10∶00、12∶00、14∶00、16∶00、18∶00 时,测定其光和速率,蒸腾速率,光辐射强度,气孔导度。叶面积的确定采用坐标纸法,将所测定叶片按实际大小形状画在坐标纸上,然后用数点法来确定待测叶片的面积。所测定的3种滨藜植物和沙棘的叶片宽度都小于1 cm,面积不足3 cm2。

2 观测结果

2.1 3种滨藜植物的生物学特性观察

植物生命活动是受环境中各个生态因子的制约和影响,植物的一生(一年或多年)中所表现的特征与特性,是它遗传性与生存条件中各个生态因子综合作用的反应。

植物在长期系统发育中,受各种自然条件的影响,并不断同化而形成一定的生物学特性,而且会遗传下去成为稳定的性状,我们研究生物学特性目的是为掌握并分析植物体在不同地区的不同生态条件,不同栽培水平下的生长发育、营养分配与消长规律,为植物茁壮生长及良好发育,获得丰产稳产制定有效的技术措施。而对于植物引种驯化来说,可了解被引种植物在各个新的生存环境中适应性表现的状况与程度,为进一步研究驯化技术提供依据。

2.2 形态特征

2.2.1 三角滨藜的形态特征 三角滨藜,也称三角叶滨藜,为藜科滨藜属1年生草本植物,茎直立多分枝,株高60～120 cm;单叶互生,呈三角形,叶缘有波状锯齿;花序穗状,于茎上部集成复穗状圆锥花序;果实表面有疣状或肉刺状附属物,种子红褐色或黑褐色,包于苞片中。

2.2.2 四翅滨藜的形态特征 四翅滨藜是藜科滨藜属的一种常绿或准常绿灌木,树高1 m以上;树冠团状,2年生苗冠幅可达130 cm×110 cm;植株被叶量大,单株生物量高,2年生苗生物量6.8 kg。叶互生,条形或披针形,叶长1～10 cm,宽0.3～2.2 cm,叶基楔形或渐狭,叶尖渐尖或钝,全缘,无柄,一主脉,叶正面绿色或砖红色,稍有白色粉粒;背面灰绿色或红绿色,粉粒较多。叶常绿或准常绿。茎基部分枝,无明显主茎,分枝繁多。当年生嫩枝嫩绿色或红褐色,半木质化枝白色,有白色膜质层剥落,老枝条白色或灰白色,表面有裂纹,木质白色。花单性或两性,雌雄同株或异株。雄花数个成蔟,在枝端集成穗状花序,雄花花被5裂,5雄蕊。雌花数个着生于叶腋,无花被,苞片2裂,株头2裂,1心室,1子房。两性花着生于叶腋,无花被,苞片2裂,2雄蕊,株头2裂,1心室,1子房。胞果椭圆形或倒卵形,四翅,种子卵形,胚马蹄形。

2.3 物候期

努塌滨藜、三角滨藜、四翅滨藜3种滨藜属植物的物候期观测结果如表1。

2.3.1 努塌滨藜的物候期 由于材料和观测时间有限,对努塌滨藜的物候观测只停留在展叶期,其展叶期为3月下旬至4月下旬。春季营养生长高峰期在5月份。

2.3.2 三角滨藜的物候期 三角叶滨藜的物候状况:3月中旬萌发,3月下旬至 4月中旬为展叶期,茎直立、粗壮、多分枝,叶片呈椭圆状三角形,单叶互生。8月初现蕾,8月中旬至9月中旬为开花期。两次营养生长高峰期分别在5和8月。

2.3.3 四翅滨藜的物候期 多年生四翅滨藜的物候状况:春季4月中旬返青,展叶后迅速进入生长旺盛期,6月进入第一个生长高峰,7月以后生长迅速加快,8月进入第二个生长高峰。2年生四翅滨藜5月下旬植株个别现蕾,6月上旬大量雌雄株开始现蕾,6月中旬进入始花期,6月下旬盛花期,7月中旬开始落花,同时雌株开始坐果,9月下旬果实成熟,9月底到10月初停止生长,进入冬态,叶子由绿→黄绿→灰绿色,冬季表现为半常绿、不封顶,枝条全木质化,无冻害,叶子不脱落。春季干梢现象较严重,2年生实生苗不干梢和轻度干梢的分别占2.5%、30%,中度干梢与重度干梢的分别占25%、42.5%。

表1 三种滨藜属植物的物候观察记录

3 苗期生长状况分析

表2 三种滨藜植物及沙棘各月份生长净增长量对比

3.1 3种滨藜属植物苗期生长状况分析

相同苗龄苗木的高度、地径、分枝数等形态指标,表现了苗木的生长能力,也是苗木通过生长进行物质积累的过程。这些指标的大小反映了苗木的活力状况,都是评价苗木质量的指标,因此对苗木形态指标进行调查和分析,对指导育苗实践具有重要意义。本次试验在相同的立地条件下对3种滨藜属植物进行株高、地径以及叶面积的测量,结果如表2所示。

株高:从表2株高栏可以看出,四翅滨藜株高4月份和5月份的平均净增长量分别为5.30 cm和12.8 cm,远远高于同属的其他两种植物;其次为三角滨藜,平均净增量最小的是努塌滨藜。三种滨藜属植物株高生长均表现出5月份生长量远大于4月份生长量,基本上是4月份生长量的2倍,其主要原因是5月份气温大幅回升,日照时间增长,降雨增多,植株生理活动加速,生长迅速;其次,植物在定植后有一段缓苗期,因此4月份生长比较缓慢。

地径:从表2地径栏看出,3种滨藜属植物地径生长,与株高生长不同,除了四翅滨藜表现为5月份生长量大于4月份生长量外,努塌滨藜和三角滨藜地径生长均表现出5月份生长量小于4月份生长量,尤其是三角滨藜,表现较为明显。可见,努塌滨藜和三角滨藜在4月份主要进行茎干的增粗生长,而四翅滨藜相对而言在4、5月份偏重于植株体的增高生长。

叶面积:叶片是植物体进行光和作用,呼吸作用和蒸腾作用以及物质积累的主要器官,是植株体地上部分的重要组成部分,叶面积的大小一定程度上能反映出植株在一段时间内物质积累的大小。从表2叶面积一栏中我们可以看出,3种滨藜属植物5月份叶面积的净增长量如同株高净增长一样,明显高于4月份平均叶面积的净增长量;同时,四翅滨藜叶面积增长速度较之其他两种植物快,且呈现出大幅增长的态势。由此可知,四翅滨藜在5月份开始进入加速生长期,苗木活力较其它两种滨藜属植物强,适应性也相对比较好。

3.2 四翅滨藜与沙棘苗期生长状况比较

从表2中看出,四翅滨藜在株高、地径、叶面积各项指标上都明显高于沙棘,尤其在株高和叶面积两项指标上,远高于沙棘,四翅滨藜4、5月份的平均株高净增长量分别为5.30 cm和12.8 cm,而沙棘为2.40 cm和5.13 cm;四翅滨藜4、5月份的平均叶面积净增长量分别为0.18 cm2和1.137 cm2。从图 1、2可以明显看出,四翅滨藜4月份生长缓慢,4月21日后株高和地径生长均呈直线上升,而沙棘株高的生长虽然在4月以后生长速度也逐渐加快,但相对四翅滨藜来说生长较为缓慢;地径的增长则非常缓慢。可见,四翅滨藜在陕西关中地区适应性较沙棘好,生长状况优良。

图1 四翅滨藜与沙棘苗期株高生长曲线

图2 四翅滨藜与沙棘苗期地径生长曲线

四翅滨藜之所以表现出如此优良的生长状况,有其自身的遗传因素和生理机能方面的原因。四翅滨藜是一种喜光树种,在全日照条件下才能生长良好,不能忍受庇荫;幼龄阶段,对光照的适应范围小,特别是对弱光的适应能力比较弱。4月份以后,日照时间变长且强度增强,进而温度升高,热能使分子运动加快,各种酶的活性增强,从而使其新陈代谢加快,在这样条件下更加有利于其生长。可以说5～8月这段时间是其生长的重要时期,在育苗期间,应更加注意管理工作,使其顺利的进行生长发育。

3.3 光和作用和蒸腾作用

绿色植物在光下同化二氧化碳和水,合成有机物质并释放氧气的过程,称为光合作用。光合作用是高等植物一切有机物质的最初来源,其制造的有机物占植物总干重的90%左右,是植物产量形成的基础。光合作用的指标一般用光合速率来表示,它是指单位时间内单位叶面积所吸收的二氧化碳量或释放的氧气量。

蒸腾作用是植物体内的水分以气态方式从植物的表面向外界散失的过程,是一种受植物生命活动控制的生理活动,在植物生命活动中具有重要的生理意义;在其他条件适宜的情况下,蒸腾作用可以促进植物的生长发育。蒸腾速率是指植物在一定时间内,单位叶面积上散失的水量。研究植物的光合作用和蒸腾作用,对田间管理和生产实践具有重要意义。

3.3.1 光和速率日变化 由于一天中光照长度的周期性变化,导致温度、湿度等环境因子相应的变化,从而也引起植物光合速率的日变化。

在对四翅滨藜和沙棘光合速率测定时6个时间点的光辐射强度分别是:8∶00时为898μmol·m-2·s-1;10∶00时为 1 200μmol·m-2·s-1;12∶00时为1 499μmol·m-2·s-1;14∶00时为1 700μmol·m-2·s-1;16∶00时为 1 101μmol·m-2·s-1;18∶00时为700μmol·m-2·s-1。

从图3可以看出四翅滨藜的净光合速率在一天中的变化呈单峰曲线,在中午12∶00时之前随着时间的延续,光强升高,净光合速率随之升高,到12∶00时净光合速率达到峰值 25.23 μmolCO2·m-2·s-1。在中午14∶00时光强达到最大值时,其净光合速率反而较12∶00时降低。造成这种现象有多方面的原因,最主要的原因是光强。在光照强度较低时,植物的光合速率随着光强的增强而增加,但当光强超过光饱和点时光合速率就不再增加。产生光饱和现象的原因主要是由于强光下,光合色素及光化学反应来不及利用过多的光能;另外CO2固定及同化的速度较慢,不能与光反应速率相一致,出现同化力过强,从而阻碍色素对光能的继续吸收;中午的高温引起呼吸作用增强,消耗也随之增加,12∶00时的CO2浓度的降低导致光合作用原料不足,从而导致光合速率的降低。

图3 四翅滨藜与沙棘光合速率日变化对比

图4 四翅滨藜与沙棘蒸腾速率日变化对比

以上是四翅滨藜净光合速率曲线呈单峰性,最高点出现在中午12:00时,而不是光照强度最强的14:00时的原因。3.3.2 蒸腾速率日变化 从图4可以看出四翅滨藜蒸腾速率日变化呈单峰曲线。从日出开始随着时间的延长,气温不断升高,四翅滨藜的蒸腾速率也不断提高,并且在中午14∶00时达到最高点。

气孔蒸腾是植物叶片蒸腾的主要形式。植物在光下进行光合作用,经由气孔吸收CO2,所以气孔必须张开,但气孔开张中又不可避免地发生蒸腾作用,气孔根据环境条件的变化来调节自己开度的大小而使植物在损失水分较少的条件下获取最多的CO2。当气孔蒸腾旺盛,叶片发生水分亏缺时,或土壤供水不足时,气孔开度减少以至完全关闭;当供水良好时,气孔张开,以此机制来调节植物的蒸腾失水。而影响气孔运动调节的因素有CO2浓度、光、温度和水分等。叶片内部分压低时可使气孔张开,高时会使气孔关闭,在14∶00时左右由于叶片的呼吸作用加强,这就造成低的分压,从而相应地影响到气孔的开度,使气孔张开较大,进而促进了蒸腾速率的加快;气孔一般随着温度的升高开度不断增大,在14∶00时左右的气温是全天最高的,从而更加快了叶片的蒸腾速率。

四翅滨藜与沙棘在光和速率和蒸腾速率上的比较:由图3我们可以看出四翅滨藜在相同的时间段和相同环境条件下的净光合速率远远高于沙棘的净光合速率。从植物生理学角度分析,植物的物质生产主要表现在它的生物产量上,而植物生物产量的形成又是以植物的光合作用为基础的。植物生物产量的大小取决于光合产量和光合产物的消耗量大小,而光合产量又与光合面积(主要以叶面积为主)、光合速率和光合时间等因素有关,光合速率作为测量光合作用的一项指标,能够从一定程度上反映出植物的物质积累(宏观上称之为植物的产量)的大小。因此,我们得知,四翅滨藜在相同的条件下,可以生产出比沙棘更多的生物产量,具有比较高的经济价值。

与此相同,在同样的条件下,四翅滨藜的蒸腾速率也远高于沙棘(见图4),可见四翅滨藜具有比沙棘更强的吸水能力,但也反映出它的耗水量相对较大。因此,在水资源比较稀缺的环境下有可能没有沙棘生长的好。

4 结 论

通过对几种滨藜属植物的生长发育状况的观察,对其生长发育规律有了比较深刻的认识,特别是对四翅滨藜的调查研究,为以后的引种推广奠定了基础。

(1)滨藜是干旱、半干旱地区的典型植物,我国北方滨藜属植物种质资源丰富,但多分布于新疆北部,以草本为主,陕西境内分布很少,若3种滨藜属植物能在陕西引种成功,既丰富了省内的生物多样性,更能加快陕西北部沙区和黄土高原地区的生态环境恢复。

(2)通过对3种滨藜属植物和沙棘的对比栽培试验,初步认为四翅滨藜比沙棘适应性强,生长量较高,其次是三角滨藜,生长较差的是努塌滨藜。

(3)四翅滨藜春季返青后,萌生力强,生长迅速,当年生物量大,春季的干梢并不影响成林效果,具有良好的发展潜力。

(4)四翅滨藜的光合速率日变化曲线最高峰出现在12∶00时左右,而不是光强最大的14∶00时,主要是因为当光强达到了植物的光饱和点时光和速率反而会下降。四翅滨藜的蒸腾速率日变化曲线也是单峰曲线,最高点出现在14∶00时左右,在这个时间点左右叶片呃逆的CO2分压比较小,再者这一时间内温度和光强都比较高,促使蒸腾速率在此时达到最大值。

(5)四翅滨藜的光和速率和蒸腾速率都远远的高于沙棘,这在一个侧面反映了四翅滨藜在有机物合成方面高于沙棘;其蒸腾速率尤高于沙棘,耗水量较沙棘大,在水资源稀缺的环境里其适应性不如沙棘。

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