海水鱼类必需脂肪酸的合成能力

李明珠,马洪明

(中国海洋大学海水养殖教育部重点实验室,山东青岛266003)

综 述

海水鱼类必需脂肪酸的合成能力

李明珠,马洪明＊＊

(中国海洋大学海水养殖教育部重点实验室,山东青岛266003)

海水鱼类必需脂肪酸(Essential Fatty Acid,EFA)包括C20:4n-6(Arachidonic Acid,ARA)、C20:5n-3(Eicosapentaenoic Acid,EPA)和C22:6n-3(Docosahexaenoic Acid,DHA)等高不饱和脂肪酸。EFA的合成需要一系列脂肪酸去饱和酶(Fatty Acid Desaturase,FAD)和延长酶的共同作用。海水鱼类可以以C18:2n-6、C18:3n-3为底物在Δ6FAD、Δ5FAD和延长酶的作用下合成少量的ARA、EPA和DHA等EFA。Δ5FAD活性低是导致海水鱼类合成C20不饱和脂肪酸能力低的主要原因。延长酶对C22不饱和脂肪酸亲和力弱是造成EFA合成效率低的重要原因。本文综述了海水鱼类EFA(ARA、EPA和DHA)合成能力较差的原因,以期为提高海水鱼类有效利用富含C18不饱和脂肪酸的植物油的能力提供指导。

海水鱼;必需脂肪酸;脂肪酸去饱和酶;延长酶

脂肪酸在生命过程中具有非常重要的作用,尤其是多不饱和脂肪酸,它们是构成生物体的基本物质,是细胞膜磷脂的重要成分,参与调节细胞膜的组成,对生物体的健康有很大影响。脂肪酸根据饱和度的不同可分为饱和脂肪酸(Saturated fatty acid,SFA)、单不饱和脂肪酸(Monounsaturated fatty acid,MUFA)和多不饱和脂肪酸(Polyunsaturated fatty acid,PUFA)。在PUFA中,C原子数≥20同时双键的数目≥3的不饱和脂肪酸称为高不饱和脂肪酸(High unsaturated fatty acid,HUFA)。在PUFA中,不饱和键在羧基相反方向第三至第四个碳上的统称为n-3型不饱和脂肪酸;不饱和键在羧基相反方向第六至第七个碳上的统称为n-6型不饱和脂肪酸。

EFA是指不能被机体合成或者合成能力不足,而又是生物体生命所必需,一定由食物中供给的脂肪酸。EFA往往是一些PUFA,能够调节膜转运、受体功能和酶活性等生理过程,可以用于供能、维持细胞膜结构和功能的正常性,同时还在免疫调节和疾病抵抗上发挥着重要的作用。

海水鱼类的必需脂肪酸(Essential fatty acid, EFA)主要包括C20:4n-6(Arachidonic acid,ARA)、C20:5n-3(Eicosapentaenoic acid,EPA)和C22:6n-3 (Docosahexaenoic acid,DHA)等高不饱和脂肪酸[1]。海水鱼类合成EFA的能力有限,为了保证其正常生长,需要在饲料中添加富含EFA的鱼油和鱼粉来满足海水鱼类对EFA的营养需求。而目前鱼油鱼粉紧缺,鱼粉价格上涨且供应不稳定。同时海水鱼类等不能充分利用鱼粉中的磷,造成相当数量的磷会随鱼的代谢产物排入水体而造成水体富营养化。在保证海水鱼类能够健康生长的前提下,用植物油部分或者全部替代鱼油成为解决这一难题的希望。植物油含有丰富的C18不饱和脂肪酸,但不像鱼油、鱼粉富含多种高不饱和脂肪酸。海水鱼类可以利用C18不饱和脂肪酸合成ARA、EPA和DHA等EFA,但是合成的效率低,无法满足海水鱼类的正常需求。因此探讨海水鱼类EFA合成能力低的原因,以及提高海水鱼类利用植物油中的C18不饱和脂肪酸合成EFA的能力成为目前研究的热点。

1 不饱和脂肪酸的合成过程

不饱和脂肪酸的合成是以C18:0为前体,通过一系列脂肪酸去饱酶(Fatty Acid Desaturase,FAD)的去饱和作用以及延长酶的碳链延长作用生成n-3和n-6族等HUFA(见图1)。饱和脂肪酸C18:0在细胞溶质内合成后,依次通过△9FAD和△6FAD作用生成C18: 1n-9和C18:2n-9,再通过延长酶和△5FAD催化生成n-9族PUFA产物;C18:1n-9在△12FAD作用下生成n-6族脂肪酸C18:2n-6,再通过FAD和延长酶作用生成ARA等;也可以被△15FAD催化生成n-3族脂肪酸C18:3n-3,通过FAD和延长酶作用生成n-3族HUFA,如EPA和DHA等。海水鱼类的天然饵料中富含多种HUFA,有学者猜测长期摄食富含HUFA的食物导致某些脂肪酸合成酶的基因缺失或不表达是造成海水鱼类合成HUFA能力差的主要原因[3]。

图1 脂肪酸从头合成途径[2]Fig.1 Fatty acids synthesis de novo[2]

2 海水鱼类必需脂肪酸的合成

2.1 ARA和EPA的合成

海水鱼类在C18:2n-6和C18:3n-3存在的条件下,可以通过FAD和延长酶的作用生成ARA、EPA和DHA等EFA[4-5]。同位素研究显示,相比较淡水鱼来说,海水鱼类合成ARA和EPA能力极低,这表现在同样的条件下淡水鱼类的FAD以及延长酶的活性要明显的高于海水鱼类[6-8]。海水鱼体内ARA/EPA的合成途见图2[6]。Δ6FAD作用于C18:2n-6/C18:3n-3生成C18:3n-6/C18:4n-3,再在延长酶作用下生成C20:3n-6/C20:4n-3,最后通过Δ5FAD作用生成ARA/EPA。

Δ6FAD作为合成HUFA的关键酶和限速酶首先得到关注。在大菱鲆(Scophthalmus maximu)鳍细胞系[9-10]、大西洋鲑鱼(S almo salar)细胞系[11]、海鲷(S parus aurata)[12]、欧洲鲈鱼(Dicentrarchus labrax L.)[3,13]、金鮻鲻(L iza aurata)[14]等多种海水鱼类体内都发现较高的Δ6FAD活性,可以作用于C18:2n-6和C18:3n-3生成下游产物,而且海水鱼类的Δ6FAD表现出对n-3族脂肪酸的亲和力高于n-6族脂肪酸[10-11]。这与在哺乳动物体内得到的Δ6FAD对脂肪酸底物的亲和力为n-3族>n-6族>n-9族一致[15]。近几年来已经陆续从多种海水鱼类中成功克隆到Δ6FAD基因,包括欧洲鲈鱼[3]、海鲷[16]、大西洋鲑鱼[17]、大西洋鳕鱼(Gadus morhuaL.)[18]、军曹鱼(Rachycentron canadum)[5]、金枪鱼(Thunnus maccoyii)[6]等。并进一步研究了Δ6FAD基因的蛋白表达,功能鉴定、组织表达和定位以及营养调节对其表达的影响等[3]。研究表明富含C18不饱和脂肪酸(C18:1n-9/C18:2n-6/C18:3n-3)的饮食可以促进脂肪酸去饱和酶基因的表达,而富含HUFA的饮食会抑制其基因表达[3,16,18]。放射性示踪技术和分子克隆手段的运用从组织、细胞和分子水平说明了海水鱼类合成EFA能力低并不是因为Δ6FAD的失活或者缺少Δ6FAD基因造成的,而可能是因为延长酶或者Δ5FAD的活性低[11]。

对大菱鲆[7]、金鮻鲻[14]、海鲷细胞系[19]等海水鱼类的研究表明,相比Δ6FAD以及延长酶,Δ5FAD活性很低。近几年随着分子克隆技术的不断成熟,学者们尝试从海水鱼体内调取Δ5FAD基因,以期从分子水平来研究这些酶的调控机制。而目前仅在大西洋鲑鱼体内成功克隆到Δ5FAD基因[20],试图从大西洋鳕鱼[18]和军曹鱼[5]中克隆Δ5FAD基因均没有获得成功。Δ5FAD活性不高已经被认为是海水鱼类的普遍特征[9]。

图2 脊椎动物体内HUFA合成过程[6]Fig.2 Highly unsaturated fatty acid synthesis in vertebrates[6]

Tocher[9]和Ghioni[10]的体外研究发现,大菱鲆鳍细胞系C18合成C20HUFA能力低主要是因为C18-C20延长酶活力低,而之前认为Δ5FAD活性低是造成大菱鲆鱼体内C18合成C20HUFA能力低的原因。Toch-er[19]等人对大菱鲆和海鲷鳍细胞系的研究也表明,大菱鲆鳍细胞系和海鲷鳍细胞系合成HUFA的能力差的原因不同。大菱鲆鳍细胞系合成HUFA能力差主要是因为延长酶的活力弱,而海鲷鳍细胞系和其他海水鱼一样是由于Δ5FAD活力不强。目前还不清楚是何原因造成大菱鲆和其他海水鱼类的不同,可能是大菱鲆确实和其他海水鱼类体内代谢脂肪酸的机制不同,导致酶活出现差异;也可能是由于体外培养的细胞和鱼体本身的脂肪酸代谢存在差异,比如在鱼体内Δ5FAD对脂肪酸底物亲和力不高,而在培养的细胞中亲和力增加;或者是因为培养的原代细胞可以正常表达所有酶,但随着细胞传代培养,造成酶活降低甚至丧

失[21-22]。

延长酶基因在多种海水鱼中已经被成功克隆到,包括大西洋鳕鱼、海鲷、军曹鱼[5]、金枪鱼[6]、大菱鲆[8]、大西洋鲑鱼[23-24]、樱鳟(Oncorhynchus masou)[25]等。大多数海水鱼类延长酶对C18脂肪酸亲和力高于C20和C22脂肪酸,但大菱鲆延长酶对C18:4n-3(Stearidonic acid,STD)和EPA的亲和力几乎相同。同时海水鱼类延长酶表现出对n-3族脂肪酸亲和力高于n-6族脂肪酸,除了大西洋鳕鱼的延长酶对n-6族脂肪酸的亲和力更高[8]。现已发现哺乳动物体内延长酶有很多种,其中长链脂肪酸延长酶5型(Elongase very long 5,Elovl5)倾向作用于C18/C20PUFA底物,Elovl2型倾向作用于C20/C22PUFA底物[26-27]。现已发现的海水鱼类的延长酶大都是Elovl5型,它们对C18/C20底物亲和力更高,而对C22不饱和脂肪酸亲和力弱。最近在大西洋鲑鱼[24]的研究中显示大西洋鲑鱼的延长酶既有Elovl5型又有Elovl2型,并且Elovl5型延长酶有2种。

由于获得海水鱼类的Δ5FAD基因一直以来存在困难,而且海水鱼体内Δ5去饱和活性普遍很低。现在越来越倾向于认为Δ5FAD活性偏低是海水鱼类EFA合成能力低的主要原因[12]。同时海水鱼中的延长酶大都是Elovl5型,对C22PUFA亲和力低也是造成海水鱼类合成EFA能力低的重要原因。

2.2 DHA的合成

DHA合成途径研究首先开始于Sprecher对哺乳动物Δ4脂肪酸去饱和能力的研究[28-31]。Sprecher等通过实验并没有在哺乳动物中发现Δ4FAD的存在,于是提出了DHA的形成可能是不依赖于Δ4FAD的作用,而是首先在微粒体中通过延长酶作用,再在Δ6FAD作用下生成C24HUFA,最后在过氧化物酶体中发生β氧化生成DHA[32-34],即Sprecher途径。然而Infante和Huszagh等[35]对此提出了异议,认为此观点缺少DHA的β氧化要慢于C24:6n-3的β氧化的证明,他们认为C24HUFA应该是DHA延长的产物,而不是DHA合成的前体物。并且进一步提出DHA的合成是通过依赖肉碱的特异性识别n-3族脂肪酸的Δ4FAD作用产生[36],如裂殖壶菌属Thraustochytrid等[32]。目前认为生物体内由EPA到DHA的合成途径分为2种:有氧依赖Δ4FAD途径和有氧不依赖Δ4FAD途径(见图3[32])。

图3 由EPA合成DHA的2条途径[32]Fig.3 Two pathways for biosynthesis from EPA to DHA[32]

对于海水鱼类来说由EPA生成DHA的Sprecher途径已经在虹鳟体内证实[37],后来在斑马鱼的研究中发现Δ5/6FAD能将C24:5n-3去饱和形成C24:6n-3[38],以及海鲷[12]体内放射性C24:5n-3和C24:6n-3的产生间接说明了鱼类DHA的合成可能是通过Sprecher途径[32]。目前还不能确定海水鱼中是否存在Δ4FAD活性,也没有在海水鱼中成功的调取Δ4FAD基因,而在某些鱼体内发现的放射性标记的C24HUFA的产生都倾向于支持海水鱼类DHA的合成是通过有氧不依赖Δ4FAD途径产生的[32]。在海水鱼类中DHA的合成到底是通过上述的哪一条途径,还是存在目前不为发现的途径,都需要进一步研究探索。

海水鱼类体内富含丰富的DHA,但海水鱼类体内DHA的合成效率很低,合成能力也很有限。一方面是由于Δ5FAD活性低,造成DHA合成前体物EPA的含量偏低;另一方面由于C24中间产物在微粒体和过氧化物酶体之间要发生传递过程,因此合成DHA耗时长,效率低;再者,有证据显示作用于C24中间产物的Δ6FAD与作用于C18脂肪酸的Δ6FAD是同一种酶,所以存在底物竞争Δ6FAD的现象也会造成合成效率的偏低[5]。

3 讨论

海水鱼类FAD和延长酶的研究是基于目前鱼油鱼粉紧缺,越来越多的植物油被用到饲料中这一现状的。然而海水鱼类利用富含C18不饱和脂肪酸的植物油的效率低下,食用过多的植物油会造成鱼体内n-3HUFA含量下降,鱼体生长受到限制,也不能满足人们对鱼类营养的需求。目前,提高海水鱼类利用C18PUFA合成EFA(EPA、ARA和DHA等)的能力成为研究的热点,其关键在于如何调控FAD和延长酶基因充分表达出有功能的蛋白,以达到鱼体自身能够充分利用C18PUFA合成EFA的目的。因此,今后关于如何提高海水鱼类的EFA合成能力可以从以下几个方面考虑:

(1)对海水鱼来说,Δ5FAD和延长酶活性低是造成EFA合成能力低的主要原因。目前仅在大西洋鲑鱼体内成功克隆到Δ5FAD基因,而成功调取的海水鱼类的延长酶基因大都属于Elovl5型延长酶。并且不同种类之间合成机制也存在差异,如大菱鲆具有较高的Δ5FAD活性,但延长酶活性较低是其合成EFA能力差的主要原因。目前对海水鱼类Δ5FAD和延长酶的研究资料还有待完善,特别是对鲆蝶类等主要养殖品种的Δ5FAD和延长酶研究。

(2)淡水鱼类合成EFA的能力要高于海水鱼类,因此淡水鱼类的EFA只需要C18:2n-6和C18:3n-3。海水鱼类和淡水鱼类对EFA需求的差异根本上是因为淡水鱼类FAD和延长酶的活力要强于海水鱼类[6],目前看来进化过程中所处的生活环境和食物的营养组成是造成这种差异的外部原因[3],但其中的机制并不清楚。今后要加强对海水鱼类和淡水鱼类的比较研究,从基因组DNA序列、mRNA转录、翻译、蛋白修饰等角度系统的研究造成海水鱼类和淡水鱼类FAD和延长酶活力差异的原因。

(3)从营养角度来说,海水鱼类可以利用植物油,而且植物油相比鱼油能更好的促进脂肪酸合成过程中关键酶基因的表达,但由于其对EFA的需要,植物油替代鱼油的比例过高会影响鱼类的生长。因此今后需进一步加强植物油对鱼粉鱼油替代的研究,保证海水鱼正常生长的前提下,确定适宜的植物油替代鱼油比例。有研究证明,虽然肉食性鱼类对碳水化合物的利用能力极低,但在虹鳟开口阶段,投喂高碳水化合物的饲料能有效刺激其碳水化合物代谢基因的表达,提高养成期对碳水化合物的利用能力[39]。这证明了早期营养调节能有效改变鱼类对营养物质的利用能力,这也为解决如何提高海水鱼类合成EFA的能力提供了有益的启示:是否也可以通过早期饲喂含较高C18不饱和脂肪酸的饲料提高其EFA合成相关基因表达水平,从而提高其养成阶段EFA的合成能力值得探索和研究。

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Abstracts: The essential fatty acid(EFA)for marine fish include C20:4n-6(Arachidonic Acid,ARA)、C20:5n-3(Eicosapentaenoic Acid,EPA)and C22:6n-3(Docosahexaenoic Acid,DHA).A series of fatty acid desaturase(FAD)and elongases is needed in EFA biosynthesis of marine fish.Marine fish can biosynthesize a little highly unsaturated EFA such as ARA、EPA and DHA on the basis of C18:2n-6 and C18:3n-3 with the effect ofΔ6FAD、Δ5FAD and elongase.The limited ability ofΔ5 fatty acid desaturase accounts for the limited rate of biosynthesizing C20unsaturated fatty acids in marine fish.At the same time low C22elongase activity is another reason for poor ability to synthesize highly unsaturated EFAs in marine fish. This review investigates the main reason for poor ability to synthesize highly unsaturated EFAs(including ARA,EPA and DHA)of marine fish,which can provide information for elevating the ability to use vegetable oils full of C18PUFA in marine fish.

Key words: marine fish;essential fatty acid(EFA);fatty acid desaturase(FAD);elongase

责任编辑 于 卫

Capability for Synthesizing Essential Fatty Acids in Marine Fish:A Review

LI Ming-Zhu,MA Hong-Ming
(The Key Laboratory of Mariculture,Ministry of Education,Ocean University of China,Qingdao 266003,China)

Q547;S917.4

A

1672-5172(2010)09Ⅱ-059-06

国家自然科学基金项目(30400335)资助

2010-04-02;

2010-05-30

李明珠(1984-),女,硕士生,研究方向:水产动物脂肪酸代谢。E-mail:ava1022@163.com

Tel:0532-82031943;E-mail:mahongm@ouc.edu.cn