三峡小江回水区藻类集群与主要环境要素的典范对应分析研究

郭劲松，李 哲，张 呈，黄 杨，龙 曼，方 芳

（重庆大学三峡库区生态环境教育部重点实验室，重庆 400045）

三峡小江回水区藻类集群与主要环境要素的典范对应分析研究

郭劲松，李 哲，张 呈，黄 杨，龙 曼，方 芳

（重庆大学三峡库区生态环境教育部重点实验室，重庆 400045）

三峡成库后支流回水区水华频繁发生，备受关切。基于2年的野外跟踪观测结果，利用典范对应（CCA）分析方法，建立了藻类生境要素同藻类集群演替的多元统计模型。研究发现，所建立的CCA模型有效且具有较高的显著性；水库季节性调蓄所形成的不同藻类生境条件是诱导集群出现演替的关键。在低水位运行下，藻类生境近似于天然河道，总悬浮颗粒物和流量变化对集群影响明显，水体扰动剧烈迫使耐受于不稳定水动力条件的藻种易于形成优势；而在高水位运行状态下，藻类生境接近深水湖泊，适宜于低温和具有运动功能的藻类将耐受于该生境状态并在集群中占优。

三峡水库；小江回水区；典范对应分析；藻类生境要素；藻类集群

1 概 述

典范对应分析（canonical correspondence analy-sis，CCA）是梯度分析（gradient analysis）的一种。它是将物种排列在一定环境变量构成的向量空间，反映环境变量梯度下的物种分布情况，解释物种时空分布的定量规律及其与特定环境变量梯度变化响应关系的一种多元统计方法［1，2］。在藻类生态学研究中，传统单因素的相关性分析或简单的回归分析能够说明单一生境要素对特定藻类丰度的影响［3，4］，但由于天然水域藻类生境要素复杂，对藻类集群及其生境要素普遍存在交叉影响的情况，使得简单的相关性分析或回归分析难以进一步阐释影响集群组成的关键生境要素，难以更明晰说明藻类集群演替对生境变化的响应机制［5］。因此，建立藻类集群组成同生境要素的典范对应分析模型并辨识驱动藻类集群演替的环境机制是近年来该领域的研究热点［6－8］。

三峡水库成库后，支流回水区普遍出现了藻类大量生长的富营养化现象，并在特定温度、光热条件下频繁暴发水华［9］。但深水河道型的三峡水库受季节性大幅调蓄和水文径流过程的交叠影响，其藻类栖息生境同物理环境相对稳定的湖泊相比存在显著差别［10］，藻类集群演替模式具有其独特性［11］。近年来的大量研究提供了关于三峡水库支流富营养化和水华的丰富信息［12－14］，但在各生境要素协同作用下，支流回水区藻类集群演替的生态机制仍尚不明晰，水库动态调蓄如何影响集群演替并诱导水华发生仍需进一步探索。

笔者所在课题组对三峡水库小江（澎溪河）回水区藻类生境变化和集群演替进行了近3年的跟踪观测。文献［10］对小江回水区藻类集群演替特点进行梯度分析，本文尝试运用典范对应分析技术［1，2］，结合藻类集群演替过程与环境要素的季节变化特点，建立多元统计模型，并对影响小江回水区藻类集群演替的各种生境要素进行排序，分析关键生境要素及其潜在的生态机制。

2 研究区域与研究方法

2．1 研究区域与采样方案

小江（亦称澎溪河）流域（图1）是三峡库区中段、北岸流域面积最大的次级河流。笔者在小江回水区（云阳段）共布置5个采样断面（图2），分别为渠马渡口（N31°07′50．8″，E108°37′13．9″）、高阳平湖（N31°5′48．2＂，E108°40′20．1＂）、黄石镇（N31° 00′29．4″，E108°42′39．5″）以及下游的双江大桥（N30°56′51．1″，E108°41′37．5″）、小江河口（N30°57′03．8″，E108°39′30．6″）。各断面采样点位于河道深弘线处，每月2次采集水深0．5，1，2，3，5，8 m处共6个测点的水样，采样时间控制在采样当日09：30至16：30。除现场测试指标外，对上述各深度水样进行等量混合，混合后水样于48 h内完成所有化学指标的分析测试工作。

图1 小江流域水系Fig．1 Drainage system of Xiaojiang watershed

图2 小江回水区示意及采样点分布图Fig．2 M odel reaches and control cross sections of Xiaojiang watershed backwater area

2．2 分析测试方法

现场测试指标包括水温、透明度、水下光合作用有效强度（PAR，LI-COR 192SA）等。化学测试指标包括氨氮（NH＋4－N）、硝态氮（NO－3－N）、总氮（TN）、磷酸盐（SRP）、总磷（TP）等。其中，TN，TP为原水水样直接进行测试，其余指标测试水样均预先通过0．45μm纤维滤膜抽滤处理，化学测试分析方法参照文献［10］。总悬浮颗粒（TPM）、无机悬浮颗粒（TIM）的测试方法参照文献［15］进行。

藻类定性／定量样品为各层水深水样现场滴加鲁哥试剂固定，取回实验室等量混合后取1 L，采用

2．3 CCA模型建立

研究选择NH＋4－N（双序图中以NH4标示），NO－3－N（双序图中以NO3标示），TN，SRP，PP，TP，DSi，TN／TP，TPM，透明度（SD），水温（Temp），2次采样间隔平均太阳辐射（Radi），2次采样间隔日均水位（Level），日均河口流量（AveQ）等作为环境变量；遴选研究期间出现频率≥5%的62个较常见藻属作为藻类集群的物种代表（表1），建立藻类集群生物量相对丰度和主要生境要素的CCA多元统计模型。

研究选择2007年5月至2009年4月小江回水区5个采样点共235个物种-环境要素的数据组合样本，采用CANOCO for Windows 4．51生态模型软件进行CCA分析。尺度形式选择Hill’s type（focu-sing on inter-species distance），并利用Monte-Carlo permutation（迭代计算次数为199次）检验CCA物种-环境变量模型的显著性和有效性（检验标准：P≤0．01）［1］。48 h静置沉淀方法浓缩至30mL后进行藻种鉴定、计数。藻种鉴定与分类方法参考文献［16］进行，藻种鉴定至种，但计数至属。

小江河口水位根据长江干流万县水文站和三峡大坝日实测水位进行推算，降雨量和河口流量引自重庆大学龙天渝教授课题组的研究结果［17］。本研究对水位、河流流量进行了均化，采用2次采样间隔的日均水位（Level）和日均流量（AveQ）以反映2次采样期间水位、流量改变对藻类集群的影响。以日均水位为例，计算公式为

3 结果分析

3．1 CCA分析结果

62个常见藻同主要环境要素的CCA分析结果见表2，相应生成的双序图见图3。检验发现，所建立的CCA模型，其第一典范轴和所有典范轴的F值均较高且P≤0．01，说明CCA模型多元分析结果显著且有效。从双序图中各环境变量的分布可以看出，影响小江回水区藻类集群结构变化的生境要素主要集中在3个主要方向：①在双序图的第一象限中以水位升高、透明度增加、NO－3－N与SRP相应增加为主，对应方向上的主要藻种多适宜于在静水环境下生存，如星杆藻、衣藻等；②在第二象限中以NH＋4－N增加、TN／TP增加为主，对应方向上的主要藻种有角甲藻、鼓藻、裸藻与部分绿藻等；③第三象限为水温、辐照强度与径流量、总悬浮颗粒物浓度增加的生境状态，在对应方向上的主要藻种可以大体分为2个部分，其中沿着PP和Temp夹角方向上多为在夏季湖泊、缓流水体中常见的绿藻、硅藻等；而沿着Temp以下与纵坐标轴夹角方向上主要为鱼腥藻、束丝藻、针杆藻、微囊藻等为主。另外，第四象限包括一部分隐藻、蓝藻、硅藻和绿藻。

表1 CCA分析中遴选的小江回水区出现频率≥5%的藻属及其在2年研究期间的出现频率Table 1 Algae occurring frequencies of being equal to and more than 5 percentage and their present occurring frequencies during 2-year study period in the Xiaojiang backwater area in the CCA analysis

表2 62种常见藻同环境变量的CCA统计分析结果Tab le 2 Summary statistics w ith CCA analysis on the 62 kinds of conventional algae and environmental variables

图3 常见藻同环境要素CCA分析的双序图Fig．3 Biplots of phytoplanktons and environmental variables by CCA analysis

3．2 各生境要素的边际效应与条件效应

本研究利用Monte-Carlo permutation检验，分析上述14个环境变量对藻类集群结构的条件效应和边际效应，并通过排序综合分析环境变量对集群影响程度的大小。在效应分析中，条件效应（Condi-tional effects）即CCA多元模型中各环境变量共同作用下各环境变量对物种结构的影响，以特征值λA大小表征。边际效应（Marginal effects）即不考虑其余变量的交互作用，仅使单一环境变量进入CCA迭代程序而解析出的该环境变量对集群影响的大小，以特征值λ1大小表征。研究发现（表3），CCA模型中Level对集群结构变化的影响最为显著，其在条件效应和边际效应的排序中均位列第1；Temp和Radi是影响小江回水区集群组成的次优环境要素，它们对集群结构的影响分别位列第2和第3。虽然SRP在边际效应中对集群结构的影响位列第四，但在条件效应中SRP对集群结构的影响并不显著（P＞0．01）。AveQ在条件效应中位列第4，而边际效应中位列第5。另外，TN／TP在条件效应和边际效应排序中均位列最后，其对集群结构的影响能力几乎可以忽略不计。

表3 CCA分析中各环境变量的条件效应和边际效应Table 3 Conditional effects and marginal effects of environmental variables in the CCA model

4 讨 论

在天然水体中，藻类生境条件的变化被普遍认为是诱导其集群发生演替的根本动因［18］。其生境要素一般包括胞外氮磷营养物浓度、微量元素等物质要素、水下光热传输等能量要素，以及浮游动物摄食，高等植物与藻种间化感作用、细菌或病毒入侵等生态要素［18］。它们将对藻类自身生理生长过程产生直接影响。另外，由于浮游藻类不具有运动能力或运动能量很低，不足以抵抗水体紊动而自由改变生长空间。在水动力影响下，浮游藻类细胞随流漂移并改变了其在水中受光生长的光照强度与持续时间而影响其生长特性与光合作用效率。因此流量、流速等水文水动力过程是调控藻类生长与集群演替的间接但重要的生境要素之一。

本研究所选的14个环境变量可归纳为4个方面：①外部能量输入Temp，Radi；②水下光学特性SD，TPM（影响水中能量传递）；③水动力条件AveQ，Level；④营养物及其相对丰度NH＋4－N，NO－3－N，TN，SRP，PP，TP，DSi，TN／TP。综合CCA分析结果发现，营养物含量及其相对丰度对藻类集群结构的影响并不显著。由于在水体营养物过剩条件下，藻类通过对营养物竞争摄取而实现集群演替并不显著，上述结果支持了小江回水区总体呈中－富营养状态的推断。而TN／TP对集群结构调控总体上并不明显，这同Reynolds［18］、Paerl［19］等相关研究结果一致。

从CCA结果分析，外部能量输入和水库季节调蓄的协同作用是影响小江回水区藻类演替的最主要生境要素，作者认为，水库调蓄与光热季节变化协同构造了小江回水区出现以下典型的生境状态与集群特点：

（1）低水位夏季高温高光照刺激了藻类生长与繁盛。适宜于在高温水体中生长的绿藻、蓝藻、硅藻等藻种易于生长（浮球藻、空球藻等），但水位下降与径流量的增加迫使河道型的小江回水区藻类生境接近于天然河流［21，22］，水柱的剧烈扰动可能使藻类在真光层内受光生长持续时间缩短而并不易于使藻类受光生长，且TPM随径流量增加进而直接影响了水体透光特性，在TPM和AveQ梯度方向上，耐受于不稳定光照条件的藻种（如针杆藻等）能够在集群中形成相对优势。

（2）冬季高水位下藻类生境接近于深水湖泊，光热输入强度显著下降，藻类维持在很低生长速率的状态，部分藻类同其他无机泥沙一起下沉，水体透光性能增加透明度加大［22］。因此，在水位增加的梯度方向上，喜好低温或带有鞭毛、具有一定运动功能的藻类（小环藻、星杆藻、隐藻等）可在该生境状态下生长并在集群中相对占优。

（3）在上述2种生境状态的过渡区间，藻类集群构成既有适宜于在稳定生境中存在的绿藻（卵囊藻），也有在流水生境中生长的硅藻（等片藻、脆杆藻等），也包括了能够在较低光照条件下生长的部分蓝藻（细鞘丝藻）等，藻类集群不同生境下的混生特征明显。

5 结 论

研究建立了小江回水区藻类集群同主要环境要素的CCA多元统计模型，经检验模型显著且有效。水库调蓄与光热季节变化协同构造了小江回水区独特的藻类生境状态：在夏季近似于天然河道的生境条件使得耐受于不稳定光照条件的藻种在集群中形成相对优势；冬季水库高水位运行，喜好低温或具备一定功能的藻类易于在集群中占优；在过渡型的生境状态下藻类集群混生特征明显。

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（编辑：王 慰）

Environmental＆Hydrogeological Factors of Tidal M arsh：A Case Study in Dongzhaigang Mangrove Reserve

XIA Yu-qiang1，2，LIHai-long1，3
（1．School of Environmental Studies＆（MOE）Biogeology and Environmental Geology Lab，China University of Geosciences，Wuhan 430074，China；2．Department of Civil and Environmental Engineering＆Center for Natural Resources Development and Protection，Temple University，Philadelphia 19122，USA；3．School of Water Resources and Environmental Science，China University of Geosciences-Beijing，Beijing 100083，China）

This paper briefly reviews the environmental and hydrogeological factors influencing the tidal mangrove marshes．The characteristics of sedimentation structure，hydrodynamics and groundwater hydrogeochemistry in Dong-zhaigang Mangrove Marsh are presented for two transects：one is amangrovemarsh，the other is a bald beach．Field measurements show that pH and ORP in themangrove transectare generally higher than those in the bald beach tran-sect，while the former’s TDS is lower than the latter’s，and that the variation scope of shallow water quality is grea-ter than that of deep water quality in themangrove transect，while it is very little in the bald beach transect．Further analyses indicate that both transects are subject to the same tidal action and have the same tidal environment．The difference between the two transects is the inland freshwater recharge conditions．Along themangrove transect，there is significant freshwater from inland．We conclude that the bald beach not to be covered bymangrove plants is due to the lack of freshwater and saltwater recharge envionrment to be suitable tomangrove growth．

intertidal zone；mangrovemarsh；environmental and hydrogeological factors；freshwater and saltwater in-teraction

X52

A

1001－5485（2010）10－0060－05

2010-08-23

国家水专项课题（2009ZX07104－003，2009ZX07104－005）；重庆市科技攻关计划重点项目（CSTC2008AB7036）；中央高校基本科研业务费项目（CDJZR10 21 00 04）

郭劲松（1963-），男，四川射洪人，教授，博士生导师，主要从事研究方向为水污染控制理论与技术，（电话）023-65120768；13908361681（电子信箱）guo0768＠126．com。