中华鲟自然繁殖的水文状况适合度研究

张 辉，危起伟，杜 浩，刘志刚，沈 丽

（1．中国水产科学研究院长江水产研究所农业部淡水生物多样性保护与利用重点开放实验室，湖北荆州 434000；2．中国水产科学研究院淡水渔业研究中心，江苏无锡 214081）

中华鲟自然繁殖的水文状况适合度研究

张 辉1，2，危起伟1，2，杜 浩1，2，刘志刚1，2，沈 丽1，2

（1．中国水产科学研究院长江水产研究所农业部淡水生物多样性保护与利用重点开放实验室，湖北荆州 434000；2．中国水产科学研究院淡水渔业研究中心，江苏无锡 214081）

对三峡水库运行前（1983－2002年）后（2003－2005年）中华鲟产卵场产卵季节（10－11月）的水文状况进行了比较分析，并根据所建立的水文要素适合度模型，对三峡水库运行前（1983－1986，2002年）后（2003－2005年）8个年份产卵季节水文状况对于中华鲟产卵的适合度进行了分析。结果表明：2003年三峡水库蓄水以来中华鲟产卵场产卵季节的水文状况发生了显著变化，产卵季节平均水温上升了1．48℃（8．2%），含沙量降低了0．36 kg／m3（91．8%）。平均适合度模型的分析结果表明，虽然整个产卵季节水文状况对于产卵的综合适合度呈现出先上升后下降的趋势，但整个产卵季节水文状况的适合度都比较高，并且中华鲟的产卵活动并不总是发生在水文状况适合度最佳（即综合适合度波峰值）的时候，说明水文状况并不是决定自然繁殖发生时间的唯一因素。产卵前含沙量的变动趋势由水库运行前的稳中下降转变为运行后的稳中上升，说明含沙量的剧烈下降可能对中华鲟的自然繁殖活动不利。中华鲟自然繁殖发生时间应是多种因素综合作用的结果，除水文状况外，科研捕捞活动、年度之间自然繁殖群体的生物学差异等都可能对自然繁殖活动发生的具体时间产生影响。

中华鲟；自然繁殖；水文状况；适合度；产卵场；长江

1 概 述

中华鲟（Acipenser sinensis）是一种大型溯河洄游性鱼类，主要分布于中国的长江干流和长江口附近的浅海区［1］。20世纪后期由于过度捕捞和环境退化等因素，其野生种群资源量大幅度下降，2002年在已知稳定产卵场中的产卵群体估算量仅为222尾左右［2］。中华鲟历史产卵场分布于牛栏江以下的金沙江下游和重庆以上的长江上游江段，已经报道过的多于16处［1］。1981年葛洲坝水利枢纽工程阻断了中华鲟产卵洄游通道，其产卵场被迫压缩至葛洲坝至古老背长约30 km的江段，目前较稳定的产卵区域仅限定在葛洲坝至庙咀长约4 km的江段，虎牙滩江段仅发现过3次产卵活动［3－6］。长江口中华鲟幼鱼的资源评估表明，虽然人工繁殖放流已进行多年，但中华鲟幼鲟补充群体仍然主要来源于自然繁殖［7，8］。在此形势之下，保证中华鲟在产卵场顺利繁殖，对于其自然种群的延续尤为重要。

已有研究表明，中华鲟自然繁殖与产卵场的水文状况有密切关系［1，5，9］。四川省长江水产资源调查组认为：水温决定了中华鲟产卵的季节范围，水位和含沙量则决定了产卵季节范围内各批次产卵活动的具体日期，“退秋”水对于促进中华鲟自然繁殖活动具有重要作用［1］。危起伟等认为水温是中华鲟产卵的必备条件，水温适宜的情况下，水位、流速和含沙量出现从高位逐渐下降的趋势，而且各水文要素值均达到其适宜范围时，中华鲟即产卵繁殖［5，9］。关于三峡水库运行以后，水文状况的改变将会对中华鲟的自然繁殖活动产生何种影响，也有较多的分析和预测［5，9］。但是，关于中华鲟自然繁殖活动和水文状况之间定量关系的研究，以及水文状况是否是决定中华鲟自然繁殖发生时间的唯一因素等，目前还尚未见报道。本文基于4个水文要素（水温、水位、含沙量和流量）产卵适合度曲线建立了中华鲟产卵水文状况适合度模型，并采用此模型对三峡水库运行前后8个年份产卵季节（10－11月）水文状况对于中华鲟产卵的适合度逐日进行了分析，最后探讨了影响中华鲟自然繁殖发生的相关因素。

2 材料与方法

2．1 数据来源

中华鲟自然繁殖活动发生的具体日期主要来自于相关文献报道［3，5，10］，在1983－2005年23 a中，15个年份有2批自然繁殖活动，8个年份仅有1批自然繁殖活动。1983－2005年产卵季节（10－11月）的水文资料（逐日平均水温、水位、含沙量和流量）来自于长江水利委员会长江三峡水文水资源勘测局和中国水文水资源科学数据共享网（http：／／www．hydrodata．gov．cn），其中部分年份少数水文要素数据欠缺。

2．2 各水文要素适合度曲线的建立

首先统计出1983－2005年第1批（23次）和第2批（15次）中华鲟自然繁殖活动产卵起始日的日平均水温、水位、含沙量和流量，按H．A．Sturges经验公式据各水文要素样本数的多少计算频数分布的组数，作出频数分布图。然后统计出各水文要素在1983－2005年产卵季节（10－11月）出现的最大值和最小值作为各要素的上下限阈值，认为其适合度为0。以频数最高一组组中值的适合度为1，其余各组频数与最高频数的比率分别作为其余各组组中值的适合度。据此分别作出中华鲟第1批和第2批产卵活动对各水文要素的适合度曲线（图1）。

图1 第1批和第2批产卵活动4个水文要素适合度曲线Fig．1 Suitability curve of four hydrological elements in first and second spawning period

2．3 各水文要素变化趋势适合度曲线的建立

首先分别统计1983－2005年38次中华鲟自然繁殖活动产卵起始日各水文要素与其前一个波峰或波谷的变化量和变化时间，计算出其至产卵起始日的日平均变化率。然后按H．A．Sturges经验公式据各批产卵活动各水文要素变化率的样本数计算频数分布的组数，作出日平均变化率的频数分布图。以各水文要素在1983－2005年产卵季节（10－11月）出现的最大日变化值和最小日变化值作为各水文要素变化率的上下限阈值，认为其适合度为0。以日平均变化率频数最高一组组中值的适合度为1，其余各组频数与最高频数的比率分别作为其余各组组中值的适合度。据此分别作出中华鲟第1批和第2批产卵活动对各水文要素变化率的适合度曲线（图2）。

图2 第1批和第2批产卵活动4个水文要素日变化率适合度曲线Fig．2 Suitability curve of variation of four hydrological elements in first and second spawning period

2．4 中华鲟产卵水文状况适合度评价模型

已有的研究表明，各水文要素都可能是限制中华鲟自然繁殖活动发生的关键性因子［1，5，9］，因此，水文状况的综合适合度可能受到适合度或变化率适合度最小的那个水文要素的限制。但也有可能中华鲟对水文状况产卵适合度的考虑来自于对所有水文要素适合度及其变化率适合度的权衡，是一种综合考虑。那么可以采用以下2种方法计算不同水文状况对于中华鲟产卵的综合适合度：

HSI＝Minimum（St，Sl，Ss，Sd，Svt，Svl，Svs，Svd）；

HSI＝Average（St，Sl，Ss，Sd，Svt，Svl，Svs，Svd）。其中St，Sl，Ss和Sd分别为水温、水位、含沙量和流量的适合度，Svt，Svl，Svs和Svd分别为水温、水位、含沙量和流量日变化率的适合度，HSI为水文状况对于产卵的综合适合度。

3 结果与分析

3．1 三峡水库运行前后产卵季节水文状况的变化

2002年11月6日三峡工程导流明渠截流并逐步开始蓄水，下游的水文情势发生了一定程度的变化（表1）。从表1可以看出，2003－2005年产卵季节和产卵起始日的平均水温比1983－2002年的分别要高1．48℃和0．35℃，并且变动范围的起始和终止值升高，变幅变窄。2个阶段产卵季节的平均水位和平均流量虽然没有明显的变化，但后一阶段产卵起始日的平均水位和平均流量出现了显著下降的趋势，分别下降了2．03 m和3 790 m3／s。2003－2005年产卵季节和产卵起始日的平均含沙量都出现了显著的下降，分别下降了0．36 kg／m3和0．425 kg／m3，分别占原平均值的91．8%和96．6%。

3．2 自然繁殖行为与水文状况适合度之间的关系

表1 三峡水库运行前后中华鲟产卵季节水文状况的变化Table 1 Variation of hydrological conditions in spawning seasons before and after the operation of the Three Gorges Dam

图3 12批次中华鲟产卵活动与水文状况适合度之间的关系Fig．3 Relationship between 12 batch-time spawning activities and the corresponding suitability index of hydrological conditions in spawning seasons

图3分析了1983－1986年和2002－2005年12批次中华鲟产卵活动发生前后水文状况的最小和平均适合度情况。从中可以看出，整个产卵季节水文状况对于产卵的平均适合度都较高，但总体上呈现出先逐渐上升而后又逐渐下降的趋势。无论是第1批还是第2批产卵活动，它们不总是都发生在水文状况平均适合度最佳的时候，只要水文状况的平均适合度达到了一定的水平，中华鲟就有开始产卵活动的可能性。1983－1986年和2002年产卵季节水文状况对于产卵的最小适合度波动较为剧烈，这说明各水文要素及其变动趋势都有可能演变成为影响综合适合度的限制性因子。2003－2005年产卵季节水文状况最小适合度呈显著下降的趋势，而且10月中旬以后波动都非常平缓，分析表明这主要是因为含沙量显著下降，说明含沙量一直是决定水文状况产卵最小适合度的限制性因子。结合图4还可以看出，2003－2005年3次产卵活动都发生在平均适合度逐步下降但含沙量却稳中上升的阶段，这说明含沙量过低可能对中华鲟的自然繁殖活动不利。

图4 2003－2005年产卵季节含沙量变动及其与产卵活动之间的关系Fig．4 Relationship between spawning activities and the corresponding sediment content in spawning seasons during 2003－2005

4 讨 论

4．1 适合度曲线和适合度模型

本文根据产卵起始日各水文要素的频数分布做出相应的适合度曲线，适合度曲线的外形在一定程度上受到了分组数的影响。文中采用H．A．Sturges经验公式计算频数分布的组数，根据样本数的多少将各水文要素分成了4～6个组，观察发现，这种分组方法能比较好地代表各水文要素的分布趋势特征。水文状况对于产卵的综合适合度，文中采用了最小值和平均值2种方法，这是在计算栖息地综合适合度因子时比较常用的2种方法。根据已有的研究，在不同的水文状况基础之上，各水文要素对于促进中华鲟产卵活动发生的实际作用应有一定程度的差异，因此，各水文要素应赋予不同的权重，即采用加权平均法，这样才能更有效地刻画出不同水文状况对于中华鲟产卵的综合适合度。限于目前的研究深度，各水文要素的实际作用还无法给出一个定量的比例，因此本文对各水文要素赋予的权重都为1，简化成了平均值法。文中3．2部分的结果表明，平均值法较之最小值法，能比较好地评价出水文状况对于中华鲟产卵的综合适合度情况。

4．2 三峡水库运行对中华鲟产卵场水文状况及其自然繁殖活动的影响

葛洲坝是一个无调节能力的径流式水电站，对长江宜昌站生态水文过程的改变并不明显［11］。但三峡水库是一个季调节性质的水库，虽然下泄的年径流量不变，但10－11月因水库蓄水，下泄水量有一定程度的减少［12］，而10－11月恰好是中华鲟的自然繁殖季节。由于三峡水库属典型的峡谷河道型水库，库容巨大，其运行以来，下泄径流水温已出现了“滞冷”（3－5月）和“滞温”（10月至次年1月）现象，并且宜昌站水温月平均变幅变窄［13，14］。另外，由于大坝的拦蓄作用，部分泥沙在库内淤积，下泄水中还出现了含沙量显著降低的现象［12］。

水位、流量和流速，三者相辅相成，都是影响中华鲟自然繁殖活动的重要因素。水位主要与水深密切相关，根据对其他鲟鱼类的研究，多数鲟鱼产卵位置水深变化范围较大［15］，并且由于中华鲟的产卵区域主要位于河槽中间部分［16］，从这些方面考虑，水深不太可能发展成为影响中华鲟产卵活动的限制性因子。流量主要与流速密切相关，由于中华鲟卵径较大，产卵时需要比其他鲟鱼类更高的流速已在许多研究中得到了证实［5，9，10］，所以流量对于中华鲟产卵活动应该存在一个下限阈值。从表1可以看出，虽然流量下降的趋势比较明显，但2002－2005年产卵季节和产卵起始日的流量变动仍然在1983－2002年的变动范围之内，还未发展成为影响中华鲟自然繁殖活动的限制性因子。但是今后如果流量继续下降，其不利影响可能会逐渐显现出来。

中华鲟较适宜的产卵水温为17．0～20．0℃［9］，相对于其他鲟鱼［15］，中华鲟适宜产卵水温的变幅较窄，这说明中华鲟对产卵水温有严格要求。从2003年开始，中华鲟的产卵活动呈现出逐年后移的趋势（图5），这与三峡水库运行所导致的下泄水流的＂滞温＂效应有密切关系［13，14］。从表1可以看出，2003－2005年产卵季节的平均水温比1983－2002年的要高1．48℃，而产卵起始日的平均水温却只增加了0．35℃，改变并不明显，这可能是中华鲟主动回避高水温从而推迟产卵时间的结果。此外，从2003年开始往后的5 a中，一直没有监测到中华鲟的第2批产卵活动。今后如果产卵季节水温继续增加，产卵活动可能会继续推迟，如果这样，流量因过小从而发展成为中华鲟自然繁殖活动限制性因子的可能性就比较大。

图5 1983－2007年中华鲟产卵活动和科研捕捞活动在产卵季节的时间分布Fig．5 Tem poral distribution of spawning activities and scientific capturing activities during the spawning seasons from 1983 to 2007

已有研究表明，较低的含沙量（0．2～0．3 kg／m3）更适于中华鲟产卵，并且每次中华鲟产卵活动发生前，江水的含沙量均有一个较明显的下降过程［9］。而对2003－2005年的分析结果却发现，连续3次中华鲟自然繁殖活动都是发生在含沙量稳中上升的时候（图4）。这可能是三峡水库运行以后，下泄水量含沙量显著降低（表1），中华鲟选择相对较高含沙量的结果。产卵活动前含沙量这种相反的变动趋势可能说明含沙量过低对中华鲟的自然繁殖活动不利。含沙量在中华鲟自然繁殖活动中的作用可能是避免受精卵聚集成簇和防止紫外线伤害等［17］，因此需要适度的含沙量。但是，下泄水流含沙量降低使得产卵场河床卵石间的藏匿间隙变多，这对中华鲟受精卵的发育是有利的［18］。

在许多河流中，鲟鱼类的产卵场都是位于大坝下或电站尾水中，但是关于水利工程运行对鲟鱼类自然繁殖活动的影响，研究还不够深入［19］。水电站运行对鲟鱼类产卵活动的短期影响在湖鲟（A．ful- vescens）［20］、高首鲟（A．transmontanus）［21］，短吻鲟（A．brevirostrum）和一些里海鲟鱼类中有一些研究［22］，研究发现调节后的径流过程不但影响鲟鱼类对产卵场的使用，甚至有可能阻止产卵活动的发生。但细微或者长期的影响在任何鲟鱼类中都还没有完全清楚。三峡水利枢纽工程的运行，较大地改变了下游径流的自然水文节律，水位、流量、含沙量和水温等水文要素都发生了一系列的变化［12］，这对中华鲟生殖洄游和自然繁殖活动所造成的影响可能是长远而复杂的。

4．3 自然繁殖行为与科研捕捞活动之间的关系

1983－2007年期间，共监测到中华鲟自然繁殖活动40次，其中在有科研捕捞活动的23个年份36次产卵活动中，有2次产卵活动在科研捕捞开展前进行，19次在科研捕捞开展期间进行，15次在科研捕捞完成后进行（1987年2次产卵活动计入捕捞活动完成之后）（危起伟等，未发表数据）（图5）。从各年产卵活动发生的时间可以看出，第1批产卵活动呈现出逐渐推迟的趋势，尤其是从2003年开始更加明显，并且从2003年开始所有的产卵活动都是在捕捞活动完成之后才进行，这说明除了“滞温”效应之外，科研捕捞活动可能对中华鲟的产卵活动也产生了一定的影响。1983－2001年（1984年除外）期间多数产卵活动都是在捕捞活动正在开展时进行，没有迹象表明产卵活动受到了捕捞活动的影响，推测可能是由于这些年份中华鲟自然繁殖群体数量较大而受影响相对较小的缘故。

4．4 影响中华鲟自然繁殖行为发生的关键因素

文中基于各水文要素适合度曲线提出的水文状况平均适合度模型能比较好地评价出各种水文状况对于中华鲟产卵的综合适合度，但是对1983－1986年和2002－2005年产卵季节逐日水文状况的模型计算结果表明，多数年份整个产卵季节水文状况对于产卵的平均适合度都比较高，并且中华鲟并没有明显的选择适合度波峰值进行产卵活动的行为。这说明其他一些因素，如水文状况对产卵洄游时间的影响［23，24］，亲鱼在产卵场集群的时间或者是起主要作用产卵亲鱼的个体差异［25］，人类活动的干扰等，可能在大尺度上决定了一个产卵的时间范围。而水文状况在短期内的有利变化，只是作为触发产卵活动发生的最后一个因素而存在。

“滞温”效应可能是近年来促使中华鲟自然繁殖活动推迟的主要因素。如果不考虑中华鲟繁殖种群资源量和捕捞强度的年度差异，仅考虑捕捞活动和中华鲟繁殖活动时间上的先后关系，1983－2001（1984年除外）年中华鲟的自然繁殖活动应该没有受到科研捕捞活动的影响。但从2003年开始，繁殖活动都是在捕捞活动完成之后才进行，除了“滞温”效应之外，这与近年来中华鲟繁殖种群资源量的持续下降和捕捞时间的相对延长可能也有一定的关系［2］。繁殖群体密度越低，人类活动越容易产生一些不利影响，因此，在这方面也应给予一定的重视。

致谢：本文的野外调查和写作得到了杨德国研究员、陈细华研究员、甘芳助理研究员以及濒危鱼类保护项目组其他成员的大力帮助，特此致谢！

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（编辑：曾小汉）

Relationship between Natural Spawning Activities of Chinese Sturgeon and Suitability of Hydrological Conditions

ZHANG Hui1，2，WEIQi-wei1，2，DU Hao1，2，LIU Zhi-gang1，2，SHEN Li1，2
（1．Key Laboratory of Freshwater Biodiversity Conservation and Utilization，Ministry of Agriculture of China，Yangtze River Fisheries Research Institute，Chinese Academy of Fishery Sciences，Jingzhou 434000，China；2．Freshwater Fisheries Research Center，Chinese Academy of Fishery Sciences，Wuxi 214081，China）

In the spawning area of Acipenser sinensis of downstream waters of the Gezhouba Dam，the hydrological conditions in spawning seasons（October－November）before（from 1983 to 2002）and after（from 2003 to 2005）the operation of the Three Gorges Project（TGP）were analyzed．It showed that the hydrological conditions during the spawning seasonswere changed obviously since the operation of Three Gorges Reservoir（TGR）in the year of 2003，and thataveragewater temperature in the spawning season was increased by 1．48℃（8．2%），and the sedi-ment contentwas decreased by 0．36 kg／m3（91．8%）．A suitability model based on hydrological conditions was proposed to evaluate the suitability of daily hydrological condition for spawning during the spawning seasons before（from 1983 to 1986）and after（from 2003 to 2005）the operation of the TGP．The average suitabilitymodel showed that spawning suitability for spawning increased at firstand then decreased in thewhole spawning season．However，the spawning suitability was comparatively high in thewhole spawning season．The spawning activities of Acipenser sinensis don’t always take place in the best situation time，i．e．the suitability of hydrological condition is the high-est．That is to say，the hydrological condition is not the only factor to determine the spawning time．The variation trend of sediment content before spawning used to decrease in steady before the TGP operation，however，the trend increased in steady after the reservoir operation．Itmeans that the sharply decrease of silt contentmay bring on ad-verse effects on the natural reproduction of A．sinensis．In overview，the occurrence time of natural spawning activ-ities of A．sinensis should be the integrated results of hydrological conditions，scientific-study capturing activities，differences of spawning cohorts and some other possible factors．

Acipenser sinensis；natural reproduction；hydrological conditions；suitability；spawning area；Yangtze River

Q178．1

A

1001－5485（2010）10－0075－07

2010-08-18

水利部公益性行业科研专项（200701029）；国家自然科学基金重大项目（30490231）

张辉（1982-），男，湖北荆门人，博士，助理研究员，主要从事珍稀濒危鱼类保护生态学研究，（电话）0716-8121896（电子信箱）dingo－zh＠163．com。

危起伟（1960-），男，江西南昌人，博士，研究员，主要从事珍稀濒危鱼类保护生物学研究，（电话）0716-8128881（电子信箱）weiqw＠yfi．ac．cn。