内源激素对油菜花芽分化及种子休眠影响的研究

李萍

（辽宁省盖州市农业技术推广中心 115200）

内源激素是植物自身存在的，含量极其微少，对植物生长发育起重要调节作用。内源激素包含多种物质，调控着油菜的整个生长发育过程，其中生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯等内源激素在油菜生长发育过程中起关键作用。许多学者对油菜的内源激素种类、对植株生长发育的影响作了一定的研究，本文主要概述主要内源激素对油菜花芽分化、种子休眠的作用及影响。

1 内源激素与油菜花芽分化

1960年，西南农学院开始利用石蜡切片对油菜花芽分化过程进行观察研究，1984年上海市农业科学院对影响甘蓝型油菜花芽分化的外界条件做了进一步研究，结果发现低温可以诱导油菜开花，长日照促进油菜开花。花芽分化也可作为油菜感温阶段结束的标志。那么内源激素怎样影响油菜的花芽分化呢？近年来，大多学者从赤霉素的含量、作用机理及其与油菜种性关系方面进行了研究。据分析，内源赤霉素在花芽分化期间浓度增加,从而促进花芽的形成与分化。如Rood SB研究发现，油菜不同生长发育阶段，内源赤霉素的浓度存在差异。营养生长阶段赤霉素的浓度很低，在花芽分化期间赤霉素浓度迅速升高，花芽分化后，赤霉素的浓度又开始降低。Rood SB对白菜型油菜缺乏赤霉素的莲座突变型研究发现,茎中赤霉素含量仅为正常植株的一半，其成花过程延迟或发育不完全。官春云在温室条件下将未春化的油菜接穗分别嫁接在已春化和未春化油菜砧木上，发现已春化油菜砧木上的接穗植株很快开花，而未春化砧木上的接穗植株不能开花。认为已春化油菜砧木内源赤霉素含量高并传递到接穗,使接穗植株开花。另外还研究发现赤霉素能代替低温和一部分光照的作用，促进油菜花芽分化，从而引起抽薹、开花和形成茎。Chailakhyanmkh最先报道喷施赤霉素能代替低温和长日照诱导的作用，促进油菜花芽分化；刘后利也认为在油菜花芽分化前低温感应期施用外源赤霉素，油菜开花早，长日照作物可在短日照下开花。另外很多研究认为，赤霉素作为引起光周期效应和春化效应的中介，促进了油菜的花芽分化。Rood SB用外源赤霉素的抑制剂PP333处理营养生长阶段甘蓝型油菜，结果开花被抑制。而Dahanayake用外源赤霉素处理油菜,发现赤霉素处理效果和低温、长日照诱导油菜开花的效果相同。张焱等研究还发现，油菜花芽分化时，内源赤霉素水平与油菜种性有关，认为油菜种性不同，花芽分化时的赤霉素含量也不同。油菜种性与内源赤霉素的关系：偏冬性品种＜半冬性品种＜春性品种＜春油菜。这就说明研究者研究的油菜品种不同，得出的结论有所不同，如韩玉珍等认为玉米赤霉烯酮类似物是与油菜开花有关的一种内源激素，该物质的动态变化与春化深度密切相关，并在越冬油菜茎尖中发现内源赤霉素含量变幅不大，认为赤霉素与油菜花芽分化没有太大的联系。

2 内源激素与油菜种子休眠

种子休眠是植物的一项重要的生理特性，油菜种子的休眠不仅能防止成熟期间种子在植株上发芽，还能防止收获后种子在短期贮放期间发芽、发热霉变，也能提高种子品质和菜籽的出油率。近年来在种皮因素、特殊物质因素所引起的油菜种子的休眠方面做过一些报道，并且在内源激素对油菜种子的休眠或萌发关系上也作了一些研究。梁建生指出，内源脱落酸的含量影响油菜种子的休眠或萌发。脱落酸是一类抑制生长物质，对种子萌发的一些酶类具有明显抑制作用，它可能抑制mRNA转录过程，阻止种子启动萌发时所必需的特定酶蛋白的合成。吕忠进等发现,刚收获的浅休眠种子体内积累有较高含量的脱落酸，而经过后熟的非休眠种子脱落酸含量明显下降。傅寿仲等以不同浓度的外源脱落酸处理种子，结果发现随脱落酸浓度增加，种子休眠率迅速提高，而内源赤霉素含量却没有影响。用外源脱落酸处理非休眠种子，可以诱发种子二次休眠，如吕忠进等用500～1500μL/L外源脱落酸处理油菜非休眠种子24h有效地诱发了二次休眠。

现在许多植物激素的研究已经发展到以研究激素作用机理为主，在分子水平上阐明受体信号转导基因表达等内容，但油菜内源激素的研究还停留在内源激素对油菜生长发育影响等方面。目前，影响油菜花芽分化的内源激素也只报道了赤霉素，另外赤霉素对油菜花芽分化的作用研究还未深入到在分子水平，因此在这一方面研究还需加强。油菜种子休眠方面的报道也只阐述了脱落酸的作用，至于其它内源激素是否与油菜种子的休眠有关尚不清楚。除此之外，新发现的内源调节物质如芸薹素肌醇、多胺等在植物生长发育过程中具有重要调控作用，它们是否对油菜生长发育有影响，与油菜其它内源激素的关系如何，可作进一步研究。