槭树科分类研究进展

杨鹏鸣，李家美

（1.河南科技学院，河南新乡 453003；2.河南农业大学生命科学学院，河南郑州 450002）

槭树科属于无患子目 （Sapindales）,包括槭属AcerL和金钱槭属DipteroniaOliv，约200种[1].槭树科植物多为观赏树种,广泛分布于北温带地区，只有少数种分布在热带地区，具有极高的观赏价值.许多类群是研究东亚和北美植物间断分布的典型材料,因此深受广大学者的青睐.槭属植物有较为完整的化石记录，历史、生物、地理学家常把槭属植物作为模式去研究.槭属与其近缘属的分类界限清楚,依据其叶对生以及翅果等共源特征易与其它近缘类群区分,但槭属分类研究因其形态特征变异显著且高度可塑性而引起广泛争议.自从19世纪末以来,不同的学者建立了各自不同的分类系统,导致此属下分类一度模糊不清.本文查阅了大量文献资料，就国内外对槭树科植物的分类历史、孢粉学、同工酶、分子系统学以及支序分类学等方面的研究现状做一简要评述，为以后槭树科的研究提供重点和方向.

1 槭属分类历史

林奈在 《植物种志》中建立了槭属AcerL，把A.pseudoplatanusLinn指定为此属模式种.而De Candolle等依据Acer negundo叶子羽状以及花无花盘而将其独立成一属[2].

Pax主要依据花盘发育程度和雄蕊着生的位置将槭属分为4亚属、13组和17系，如：subg.Entrastmina雄蕊位于花盘里面、subg.Intrastmina雄蕊位于花盘外边缘、subg.Perigyna雄蕊位于花盘中央，而subg.Adiscantha无花盘.他还将A.cissifolium和A.nikoense放在具三叶组 sect.Trifoliata中[3].美国学者Rehder研究了中国槭属植物，建立新组sectArguta.后来，他同意Pax分类，但将槭属分为两个组sect.Acer和sect.Negundo,而把Pax组降为系[4].Koidzum修订了日本、琉球群岛、台湾和库页岛等槭属植物， 建立了 sect.Carpinifolia，sect.Cissifolia，sect.Diabolica，sect.Palmatoidea和 sect.Parviflora. 此外,他也依据蜜腺和花盘的位置，认为Pax的sect.Entrastmina和sect.Intrastmina均为自然类群[5].1932年Metcalf研究了中国sect.Integrifoliapax植物,他依据叶基三出脉和非三出脉而建立了ser.Trinervia和ser.Penninervia,并将二者归并入全缘叶组中.1933年Pojarkova的叶解剖证据验证了Koidzumi和Nakai组的单系性，而此单系性在Pax系统中被忽略了[6].此外，她认为sect.Platanioidea和sect.Lithocarpa最原始,近似无患子科Sapindaceae植物,叶柄均具乳汁，花两性和雄性，起源于无患子科.她还认为此两大类群为槭属两条演化线.然而，仅依据形态特征不足以进行系统发育重建，因此这就需要进一步对比研究.

1967年，Ogata依据形态学、胚胎学和木材解剖学等方面证据,全面修订了槭属.他注重苞芽数目和花序类型等，将槭属分为6类群,23组及30系.除sect.Syriaca外,他的属下分类得到许多学者承认.Macrantha类群既包括如sect.Distyla,sect.Parviflora和sect.Spicata等原始类群,也包括近缘种极其丰富的类群，以此判断Macrantha类群最原始.他还认为槭属属下分类模糊不清归功于组间演化线在长期演化过程中丢失了，或者因为在极短时间内许多组就已分化完成[7].例如,在始新世中晚期槭属分化为Spicata－Palmata类群与Platanoidea类群，渐新世前者分化出Rubra类群.

de Jong主要依据花结构和性表达将槭属分为14组和24系[2].他观察发现原雄性的雌性树种比单性树种存活率更低，认为槭树存在昆虫和风传粉，从虫媒演化到风媒传粉.他认为sect.Parviflora和sect.Palmata最原始，其花部特征接近于无患子科植物.古植物学家Tanai于1978年将槭属叶尖脉纹分为具分枝和不分枝两种类型，而就在他的图解中也出现两种类型的过渡性状.因此，他的分类是人为的.他还依据化石证据进行了槭属系统发育重建[12].他的分类系统除sect.Syriaca外,基本上和Ogata的一致.

1979年，方文培发表了20种、13亚种和42变种的槭属新类群[8].他反对把雄蕊着生位置和花盘的存在与否作为属下分类的主要依据，而注重叶型，把槭属分为具单叶的subg.Acer和具复叶的subg.Negundo.Delendick依据叶脉、花粉、种子萌发类型、子叶形状以及类黄酮的化学成分等特征研究早期槭属文献和分类系统,认为Ogata和Jong的系统较为自然,但Jong的系应提升为组.他把槭属分为5个亚属,21个组和 23个系[9].Mai仅依据果实将槭属分为 4亚属,17组和 30系[10].

Wolfe和Tanai总结前人的工作,依据形态和解剖特征,尤其叶脉和果实的变异,重建了包括现存植物和化石类群的系统发育，将槭属现存植物类群分为4个亚属,19组和21个系.他们还把化石槭属植物进行了分组.认为sect.Spicata在现存植物中最原始[11].Sakai 1989年将槭属植物分为单轴分枝和合轴分枝两大类群.一年后,他观察了20种日本槭属的种芽个体发育,发现两大类群的槭树都出现了单轴分枝,以此推测合轴分枝可能是由单轴分枝演化来的.因此他认为具单轴分枝的金钱槭属(Dipteronia)较为原始，为槭属的外类群[12].1996年，徐廷志研究槭属芽、叶、花序、花和果实等形态特征,将槭属分为 4 亚属，23 组，33 系，200 种[13].

可以看出，自Pax对槭属进行系统研究之后，学者们不断地提供新的证据研究种群关系,经历了从早期有关对槭属组的界定问题上的不同处理到现在组和系的地位相对稳定的时期.

2 利用花粉形态对槭树科分类的研究

有花植物的花粉形态因其稳定性，保守性和可靠性而在植物分类、系统发育、起源与演化等方面得到广泛运用.近年来国内学者对槭树属花粉形态进行大量地观察和研究，探讨了花粉形态特征与其亲缘关系以及遗传性状的相关性.

最早，王伏雄观察到一种金钱槭具孔花粉，并以此与三沟型花粉相区别.张静敏等用光学显微镜和扫描电镜观察了我国东北七种槭属植物花粉，发现其花粉外壁多为条状纹饰,有时在条状纹饰上分布多个小穿孔，只有糖槭（Acer negundoL.）花粉外壁为细网状纹饰,且网脊连成条纹，结果支持糖槭置于梣叶槭亚属[14].

田欣等观察槭属花粉形态时发现:①sect.Carpinifolia和sect.Negundo可能最特化,而 sect．Cissifolia与其他种花粉形态无显著区别.②七叶树科和无患子科花粉大多为三孔沟型与金钱槭基本相似，认为金钱槭属较槭属原始.③槭属植物起源东亚[15].

3 利用分子标记技术对槭树科分类的研究

同工酶分析技术是通过电泳和组织化学方法进行特异性染色而把酶蛋白分子分离,并将其位置和活性直接在染色区带以酶谱的形式标记出来.该技术逐渐成为分子水平上研究生命现象的一种重要手段，也在槭树科植物研究上得到了广泛地运用[16].

最早由Nybom和Rogstad利用限制性片段长度多态性(RFLP)和Southern杂交方法对Acer negundo进行分析，结果表明物种基因变异与取样距离正相关.因此他们推测Acer negundo因昆虫传粉引起了基因流阻碍[17].Hasebe等1998年选取64种槭属植物，代表Ogata的17个组，对这些植物的叶绿体DNA进行限制性片段长度多态性(RFLP)分析，从演化速率上估计穗状槭组sect.Spicata和 sect.Rubra至少于中新世晚期分化，然后经过多次迁移和间断，最终间断分布于东亚和北美.虽然该研究结果与Ogata分类系统高度一致，但他们取样并没有包括sect.Glabra,sect.Hyptiocarpa,sect.Indivisa,sect.Macrophylla和sect.Pentaphylla组间关系没得到很好解决.另外，他们依据化石记录，把槭属sect.Spicata作为外类群,其结果相当不可信.由于缺乏具信息的性状，系统树基部类群关系也模糊不清[18].

1998年，Skepner和 Krane利用RAPD揭示糖槭A.saccharum和黑槭A.nigrum基因差异只与地理分布有关,而与形态差异无关，故认为环境因子和一些基因调控导致其极端类型形成.2001年,刘学海等用聚丙烯酰胺凝胶电泳测定复叶槭A.negundo、平基槭A.truncatum和五角枫A.mono过氧化物酶同工酶，阐明其酶谱特征及分布，通过排序方法分析这些种亲缘关系表明：后二者关系近,而与复叶槭关系远，从酶带数量和染色深浅发现五角枫的抗性及适应性都比较强.2004年，Iddrisu和Ritland分析Acer macrophyllumPursh的遗传多样性和种群遗传结构以及和北美其他被子植物进行了比较,结果表明,其遗传差异与地理距离明显正相关.

4 利用分子系统学对槭树科分类的研究

20 世纪90年代以来,分子系统学的飞速发展给植物系统学中很多疑难问题的解决提供了重要佐证.植物DNA序列由于进化速率上的差异而适用于不同分类阶元的系统发育研究,因此近年来针对槭树科、七叶树科以及无患子科系统演化关系问题,一些学者做了大量工作.

Judd等1994年进行了无患子目植物分支分析发现：七叶树科和槭树科埋入狭义无患子科内，且均非单系类群[19].同样,Thorne把无患子科分为5个族,而分离出七叶树科.Gadek等1996年依据rbcL数据认为无患子目有五条演化线,其中槭树科、七叶树科和狭义无患子科构成一个分支,强烈支持前二者为后者的姐妹群.Suh等依据ITS数据,以28个槭属种为内类群，将一种金钱槭作为外类群来研究槭属系统发育关系，结果高度支持鸡爪槭组为槭属基部类群，与de Jong的观点完全一致[2].

2002年，Pfosser等联合57个槭属植物AFLP数据以及trnL和trnL-F数据重建槭属系统发育，发现韩国蔚陵岛一特有种Acer takesimense近缘于韩国大陆种A.pseudosieboldi-anum,前者是从韩国半岛迁移到蔚陵岛后而形成的.另一特有种A.okamotoanum也许是多元起源的,至少两次起源于韩国大陆而不是日本的A.mono两个居群.

田欣等2002年依据ITS和trnL-F数据研究槭属系统发育关系时，用无患子科2个种（Sapindus mukorossiGaerin.和S.delavayi(Franch.)Radlk.）和七叶树科的AesculuswangiiHu作为外类群,结果发现云南金线槭（D.dyeranaHenry）聚在槭属内部,表明金线槭属和槭属可能均非单系类群.金钱槭属两种并不聚集也得到Grimm进一步验证，不过,在田欣等研究中,徐廷志一些组并没有得解决.两年后，田欣和李德铢通过45个广义形态学性状对槭树科做了分支分析，认为多数分类性状在不同类群间经历了平行演化和逆转演化，因而很难选择合适的性状通过分支分析构建其系统发育，还认为鸡爪槭组最原始，而强烈支持金钱槭和槭属作为姐妹类群.Harrington等2005年依据叶绿体基因matK和rbcL数据，把槭树科和七叶树科归并入无患子科里,并证明前二科为单系类群.

Grimm等2006年主要依据核基因ITS,用最大似然法和分离图法重建81种槭属和两种金线槭系统发育关系.另外他们还比较了槭属和GenBank里几百个漆树科Anacardiaceae.橄榄科Burseraceae,楝科Meliaceae,芸香科Rutaceae以及无患子科ITS序列.结果发现其系统树与Jong（1994）系统分类完全一致，槭属协同进化的速率很快.然而 ITS数据并没足够的系统演化信息，且Acer和Dipteronia里出现相同的变异位点，而依据四个基因片（trnL区间,rpl16内含子,psbA-trnH间隔区和rbcL），用62种槭属和两种金钱槭植物作内类群，以无患子科作为外类群，分析结果强烈支持槭属和金钱槭为单系类群.

Li等（2006）依据叶绿体两个非编码区psbM-trnD和trnD-trnT数据研究槭属和金钱槭属系统发育关系，结果表明：两种金钱槭在MP和mL树上未成单系，仅在NJ树上组成一个弱的分支.在所有系统树上，槭属均为单系，其中sect.Arguta等八个组为单系类群，而sect.Cissifolia与sect.Arguta而不是与A.negundo近缘.被Jong认为间断分布于东亚和北美的姐妹种Acer caudatum和A.spicatum并不成立.

综上所述,虽然国内外学者分别从形态学、孢粉学以及分子标记和基因序列分析等多方面对槭属种类间的关系进行了研究，但由于不同研究所用的材料不完全相同，且材料代表性有限，因此研究结果并不完全一致.到目前为止我们对槭树科植物的属间以及属下类群亲缘关系仍然缺乏完整的了解.

Grimm等2006年主要依据核基因ITS,用最大似然法和分离图法重建81种槭属和两种金线槭系统发育关系.另外他们还比较了槭属和GenBank里几百个漆树科Anacardiaceae.橄榄科Burseraceae,楝科Meliaceae,芸香科Rutaceae以及无患子科ITS序列.结果发现其系统树与Jong（1994）系统分类完全一致，槭属协同进化的速率很快.然而 ITS数据并没足够的系统演化信息，且Acer和Dipteronia里出现相同的变异位点，而依据四个基因片（trnL区间,rpl16内含子,psbA-trnH间隔区和rbcL），用62种槭属和两种金钱槭植物作内类群，以无患子科作为外类群，分析结果强烈支持槭属和金钱槭为单系类群.

Li等（2006）依据叶绿体两个非编码区psbM-trnD和trnD-trnT数据研究槭属和金钱槭属系统发育关系，结果表明：两种金钱槭在MP和mL树上未成单系，仅在NJ树上组成一个弱的分支.在所有系统树上，槭属均为单系，其中sect.Arguta等八个组为单系类群，而sect.Cissifolia与sect.Arguta而不是与A.negundo近缘.被Jong认为间断分布于东亚和北美的姐妹种Acer caudatum和A.spicatum并不成立.

综上所述,虽然国内外学者分别从形态学、孢粉学以及分子标记和基因序列分析等多方面对槭属种类间的关系进行了研究，但由于不同研究所用的材料不完全相同，且材料代表性有限，因此研究结果并不完全一致.到目前为止我们对槭树科植物的属间以及属下类群亲缘关系仍然缺乏完整的了解.

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