大兴安岭火烧迹地植被天然恢复效果的评价

宋启亮，董希斌*，李 勇，秦世立

(1.东北林业大学，哈尔滨 150040;2.黑龙江大兴安岭林管局，黑龙江 加格达奇 165023)

林火是森林生态系统中一种普遍的干扰，干扰被认为是生态系统的正常行为，是群落发展的驱动力［1］，干扰与生物多样性的关系非常紧密，也非常复杂［2，3］，在危害森林的诸因子中火灾是一种最具破坏性的灾害，每次大火都直接地危及立木、土壤甚至于微生物和野生动物［4，5］。直到20世纪初期，林学家和生态学家开始关注自然火干扰对森林演替的作用与影响。在此之前的很长一段时期，生态学界一直认为火是破坏生态系统，导致群落逆行演替的非自然因子［6］。20世纪末，人们逐渐意识到自然火干扰在森林中的普遍性［7］，在促进森林的自然更新上也具有重要性［8］，自然火干扰在森林植被中的研究逐渐推广开来［9］。大兴安岭北部地区是我国重要林区也是火多发区［10］，火干扰是该区生态系统的重要因子，对该区植被生物多样性的形成与维持起着举足轻重的作用，但是有关该区生物多样性与火干扰关系的研究不足。

在最近十几年中，对火烧迹地植被恢复的研究不断有新的进展与发现。国内许多学者总结了大量植被恢复的措施和技术手段，推动和完善了我国对林火迹地植被恢复的研究［11－15］。国外在这方面研究更早，Grogan P，Lloret F等人研究了林火对其周围环境产生的影响［16，17］;Borchert M，Rieske L K等对火烧迹地一些物种动态变化进行了研究［18，19］;Turner M G 研究了火后环境因子对演替的影响［20，21］;Dix 曾采用时间序列的研究方法［22］，但这一方法耗时耗资。为了缩短研究演替的周期，在可忽略不同的微环境和不同的生态历史为前提的条件下，火烧迹地植被动态通常采用“空间序列代替时间序列”的研究方法［23－26］。本文即采用该种方法，对大兴安岭地区3个不同火烧恢复时期的森林生物多样性进行调查与分析，研究大兴安岭地区火烧迹地的森林自然恢复过程，通过树种更新状况、物种多样性的分析，得出各类重要的数据，对该地区的森林恢复提供理论参考，有助于该地区的人工促进更新措施的开展。

1 研究区域概况与调查方法

1.1 研究区域自然概况

试验地位于黑龙江大兴安岭新林林业局宏图林场。新林林业局位于黑龙江省西北部，地处大兴安岭伊勒呼里山的东北坡。地理坐标为东经123°41'至 125°25'，北纬 51°20'至 52°10'，南北长约108 km，东西宽约103 km。该林业局河流属于黑龙江流域，呼玛河水系。气候属于寒温带大陆性气候，境内山陵连绵起伏，河流纵横，森林密布，海拔相对较高，有明显的山地气候特点。冬季寒冷而漫长，春、秋两季日较差大，且风力较大。新林林业局年平均气温为－2.6℃，最高气温37.9℃，最低气温－46.9℃。年降水量为513.9 mm，且分布不均，主要降水多集中在7～8月份。全年冻结期约为7个月，结冰一般在9月下旬，终冻在4月中下旬，而且不稳定。8月下旬开始出现初霜，无霜期平均为90 d左右。全年日照时数为235.7 h，日照百分率为51%～56﹪。由于山脉障碍和森林密布，风速较小，年平均风速一般为2～3 m/s，4～5月份平均为3 m/s，大风日数在10 d左右，主要集中在5月份。

1.2 调查取样方法

针对不同森林火烧恢复时期，在宏图林场选择1987年火烧、2003年火烧和2008年火烧 (均为重度火烧)3个生物多样性恢复调查区。每个调查区设置5个样地，并取样地的均值进行各调查区恢复效果研究。样地面积为20 m×20 m。按高度 (h)将林分分为乔木层 (h＞5 m)、灌木层 (5 m≥h≥0.5 m)和草本层 (h＜0.5 m)。在样方中针对乔木进行每木调查，测量乔木的种类、株数、高度、胸径;在样方的四个角及中心设置5个大小为2 m×2 m的灌木样方，调查灌木的种类和盖度;在5个灌木样方的中心各设置大小1 m×1 m的草本样方，进行植物的种类和盖度的调查，盖度指植物地上部份的垂直投影面积与样方面积之比的百分数，调查结果见表1。

表1 各调查区植物调查结果Tab.1 The survey results of vegetations in ev ery investigated area

2 研究方法

物种多样性的计算包括:

(1)物种丰富度。Gleason(1922)指数D为

式中:A为单位面积;S为群落中的物种数目。

(2)物种多样性指数。Shannon－wiener指数H'为

式中:pi=ni/N，代表第i个物种的相对多度;ni为种i的个体数;N为所在群落的所有物种的个体数之和。

(3)均匀度指数。Pielou均匀度指数J为

式中:S为样方中物种数。

3 研究结果与分析

3.1 乔木层物种多样性

依据表1调查数据，运用公式 (1)～(3)计算得各调查区乔木层生物多样性指数见表2。

表2 乔木层生物多样性指数Tab.2 Biodiversity index of arbor layers

由表2可见，各调查区乔木层植物种类较少，只有少数几种植物如兴安落叶松 (Dahurian larch)、白桦 (Birch)、山杨 (Populus)等。调查区Ⅱ (2003火烧)的物种丰富度指数0.65是最高的，多样性指数达0.69，均匀度指数为0.99，物种分布较均匀，主要有兴安落叶松、山杨、白桦等;调查区Ⅰ (1987年火烧)，物种有兴安落叶松、白桦;调查区Ⅲ (2008年火烧)没有乔木层树种，多样性指数最低。乔木层多样性指数呈波动变化，这主要是由于在火烧迹地恢复初期，白桦、山杨等喜光速生树种迅速占领火烧严重和空旷迹地的地方，逐渐弥补了火烧迹地内的斑块，使得多样性指数升高，随着恢复时间的推移，乔木层的优势树种兴安落叶松将进行自然更新，从而遏制了白桦、山杨等速生喜光树种的生长与发育，上层落叶松逐渐取代白桦成为优势树种，乔木层多样性指数随之降低，随着恢复时间的推移，火烧迹地内乔木层的物种多样性变化将基本保持平稳状态。

3.2 灌木层物种多样性

依据表1调查数据，运用公式 (1)～(3)计算得各调查区灌木层生物多样性指数见表3。

表3 灌木层生物多样性指数Tab.3 Biodiversity index of shrub layers

由表3可见，调查区Ⅱ灌木层物种丰富度指数最大，达到了0.87，多样性指数为0.73。其他调查区灌木层生物多样性指数依次大小是调查区Ⅰ、调查区Ⅲ。火烧迹地恢复初期灌木层出现了喜光植物，随着恢复时间的推移，乔木层得到一定程度的恢复，使得灌木层中出现了喜阴植物，物种多样性指数上升，火烧后22a由于上层乔木的树冠恢复，郁闭度开始增加，对于喜光的灌木层植物的生长产生不利，而喜阴的灌木层植物占优势，此时灌木层物种多样性则降低了。林下灌木层植物主要包括刺玫果 (Thorm rose fruit)、柳叶绣线菊 (Lancet spiraea)、山高粱 (Mountain sorghum)、水杨梅(Water bayberry)、杜香 (Ledum)、蓝莓 (Blueberry)和兴安杜鹃 (Rhododendron dauricum)。

3.3 草本层物种多样性

依据表1调查数据，运用公式 (1)～(3)计算得各调查区草本层生物多样性指数见表4。

表4 草本层生物多样性指数Tab.4 Biodiversity index of herb layers

由表4可见，调查区Ⅱ草本层物种丰富度指数最大，达到2.39，多样性指数为1.29，均匀度指数是0.54。其他调查区草本层生物多样性指数依次是调查区Ⅰ、调查区Ⅲ。由于火烧使林分郁闭度降低，林下的可见光增加，而且火烧之后土壤裸露，尤其适合于喜阳性植物的生长，所以火烧后1 a，火烧迹地上生长起大量的喜阳性草本层植物，随着火后恢复时间的推移，林内各层均得到不同程度的恢复，喜阴性植物逐渐出现在火烧迹地内，在火烧后6 a多样性指数大幅增加，随火后恢复时间的继续推移，物种多样性指数在火烧后22 a出现大幅度下降，这是由于上层乔木的树冠恢复，林分郁闭度增加，使林内喜光植物的生长和发育受到阻碍，喜光植物种的减少使得草本层物种多样性指数降低。林下草本植物主要有蚊子草 (Mosquito grass)、老山芹 (Old wild celery)、山尖子 (Mountain tops)、唐松草 (Thalictrum grass)、蕨 (Pteridium)、野豌豆 (Wild pea)、苔草 (Carex)、刺玫果(Thorm rose fruit)、小叶樟 (Calamagrostis angustifolia)、水杨梅 (Water bayberry)、蒿柳 (Wormwood willow)、反顾马先蒿 (Retrospection pedicularis)和二叶舞鹤草 (Futaba maizuru grass)。

3.4 各调查区物种多样性恢复主成分分析

为从整体研究不同森林类型生物多样性恢复的具体效果，以各调查区物种丰富度、生物多样性、均匀度指数为基础，选用主成分分析 (Principalcomponent analysis)，计算各调查区的综合得分。主成分特征值见表5。

表5 特征值解释Tab.5 Explaination of eigenvalues

由表5可知，前两个公因子特征值均大于1，且第一主成分贡献率为84.12%。前两个主成分累计解释率达99.02%，因此能够充分描述各调查区的生物多样性恢复情况。

由表6可以看出灌木层H'在第二公因子 (F2)上有很大载荷，定义F2为灌乔木层多样性指数因子，乔木层和草本层多样性指数在第一公因子(F1)上有很大载荷，F1定义为乔木层和草本层多样性指数因子，两个公因子分别从不同方面反映了各调查区的生物多样性恢复情况，单独一个公因子不能反映某一调查区的恢复情况，按各公因子对应的贡献率为权数计算:

式中:F为综合得分;λ1为第一主成分贡献率;λ2为第二主成分贡献率;S1为第一主成分因子得分;S2为第二主成分因子得分。

表6 因子载荷表Tab.6 Table of factor loading

按照公式 (4)，依据各因子得分计算各调查区多样性恢复情况综合得分，见表7，调查区Ⅱ综合得分最高，调查区Ⅰ次之，调查区Ⅲ最低。说明火烧迹地的物种多样性随火后恢复时间的推移而产生往复波动，火烧后1a物种多样性恢复效果较差，火烧后6a物种多样性指数较高，火烧后22a物种多样性指数降低，物种多样性变化将基本保持稳定状态。

表7 各示范区综合得分Tab.7 Composite score of all demonstration areas

4 结论

本文应用主成分分析的方法，综合研究不同火烧恢复时期生物多样性恢复效果，通过对3个不同火烧恢复时期森林生物多样性的比较研究，得出以下结论:

(1)火烧迹地各层物种数随火烧后恢复时间的推移，乔木层与灌木层的变化不是很明显，而草本层变化较大，随着时间的推移物种数将逐渐降低。

(2)各层的物种多样性随火后恢复时间的推移先增加后减少，之后逐渐处于平稳。

(3)各层的物种均匀度随火后恢复时间的推移也是先增加后下降，之后逐渐处于平稳，其中波动变化最大的是灌木层，说明火干扰对灌木层空间分布影响较大。

通过对火烧迹地不同火烧年限下生物多样性的分析，在火后恢复初期群落结构比较简单，落叶松在火后恢复初期，由于受种源和传播途径限制，天然更新缓慢，大约经过22 a时间，兴安落叶松将恢复其乔木层优势树种的地位。群落结构在火后恢复中期呈现多样性，但是在大约火后22 a，灌木层与草本层将逐渐被耐阴性物种占据，种间关系日趋稳定，出现了部分新的后期种，群落结构将逐渐稳定。

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