青藏高原东缘海拔对植物种子大小的影响

郭淑青,齐威,王玉林,马雄,陈学林,杜国祯＊

(1.甘肃民族师范学院化学与生命科学系,甘肃 合作747000;2.兰州大学草地与农业生态教育部重点实验室,甘肃 兰州730000)

种子大小变异在种子植物长期的进化历史中扮演着重要角色。由于植物分配给种子的资源相对有限,在逆境或高的选择压力下,植物可能要生产少而较大的种子为幼苗的存活和建植提供更多的养分,或多而小的种子以分散风险,从而提高物种在多变环境中的适应能力。综合考虑,影响植物种间种子大小的因素主要有3个:系统发育、生活史性状和环境[1]。系统发育作为植物种子大小变异的内在因子,通过对心皮数目、胎座类型、有无胚乳和胚珠类型等特征的制约影响种子大小[2]。环境对植物种子大小的影响主要体现在纬度、海拔、生境、气候等因素。同时植物不同的生长型、寿命等生活史特征也会造成种间种子大小变异[3]。

大量的研究结果显示,某个区系乃至全球范围内,存在显著的纬度方向上的种子大小变异[4-6]。海拔是纬度在纵向的缩影,植物的纬度分布格局与海拔分布格局具有惊人的相似性,不同的海拔梯度下植物种子大小变异或许也有,即与纬度分布趋势相似的表现方式。关于植物种间种子大小与海拔的关系,国外相关的研究不少,结果有3种,即种子大小随着海拔升高而减小[7],增大[8]或者没有变化,目前仍无定论。国内此领域的研究并不常见,Bu等[9]发现青藏高原东部植物种子大小随海拔升高而显著减小,杨霞等[10]发现青藏高原东缘高山草地常见科植物种子随着海拔升高而减小,但是不同生活型植物种子大小与海拔呈明显的正相关。而关于种子大小与海拔的系统性研究则未见报道。

青藏高原东缘属于黄土高原,青藏高原和西秦岭山脉的过渡区,植物区系成分较复杂,典型的高寒草甸上有青藏高原和喜马拉雅特有种,海拔较低处还有暖温带甚至亚热带半干旱、半湿润地带的代表种,种质资源非常丰富[11]。本研究以位于青藏高原东缘的甘肃省甘南藏族自治州种子植物为研究对象,通过系统性的研究本区系内植物种子大小与海拔之间的关系,不同生活型植物种子大小与海拔之间的关系,以及海拔和属综合因子对草本植物种子大小的交互影响等问题,探求高寒环境中植物种子大小随海拔的变异模式,进一步阐明植物种子大小与环境的关系和其进化适应意义,促进和推动国内外相关领域的研究。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区在甘肃省甘南藏族自治州境内,位于青藏高原东缘(101°～103°E,34°～35°N)。本区海拔为1700～4 200m,年均降水量为400～800mm,主要集中在夏季和秋季,年均温度为1.2℃,从1月的-10.7℃到7月的11.7℃,无绝对无霜期,植被类型主要以高寒草甸和高山灌丛为主。

1.2 试验材料

本研究中种子大小特指种子百粒重,2004年5-8月,在研究区域采集尽可能多的野生亲本资源,共采集到600种植物的种子,它们来自68个科,218属,分别约占本区系种子植物物种总数的50%,总科数的74%以及总属数的51.9%。采集的成熟种子在室温下自然干燥(大约20℃)2个月后,去除附属结构(禾本科植物去外稃;菊科植物去冠毛;杨柳科植物去棉毛)后从每个物种的所有种子中随机选出100粒进行称重并精确到10-4g,测3个重复取平均值即为该物种的种子大小。

1.3 统计分析

方法一,将海拔分为5个梯度:2 000～2 500m,2 501～3 000m,3 000～3 500m,3 500～4 000m,>4 000 m,比较不同海拔梯度上植物种子大小的变化。

方法二,将全部种子大小数据进行自然对数转换,单元回归用来分析整个区系中植物种子大小与海拔之间的关系,以及不同生长型植物种子大小与海拔的关系。

方法三,海拔和属综合因子对草本植物种子大小的影响。首先,从所有的草本植物中选取种对,每个种对中包含2个物种,其中1个采自海拔较高的地区,另1个采自海拔较低的地区。种对选取标准如下:1)2个物种属于同一个属;2)2个物种采集地点海拔差异不低于500 m;3)选出的种对最多,在此基础上共选种对132个(共264个物种)(表1),分别来自29个科,72个属,占总科数的42.6%、总属数的32.9%。其次,以下方法用来检验种对间的种子大小差异。先设定较低海拔地区所采物种种子大小X1作为100%,较高地区物种种子大小X 2以较低地区物种种子大小的百分数来计算。当(X2-X1)/X1超过一个阈值X0时,则认为此种对内存在显著的种子大小差异。其中阈值X0用来剔除种内差异,如此可以确定属内种子大小差异主要是由海拔造成的。因为从本区37个物种同一海拔至少3个种群中随机抽取的种子大小差异为(23.7±1.3)%,在这个基础上设定阈值X0为±30%。最后,以每个种对为单位,成对t-检验用来比较2组物种的平均种子大小,只有在t-检验结果显著,且平均差异超过±30%时,才认为属内种子大小存在显著海拔差异,否则没有差异。

所有统计分析均采用SPSS 13.0软件进行,Excel 2003辅助。

2 结果与分析

在海拔梯度2 000～2 500 m,2 500～3 000 m,3 000～3 500 m,3 500～4 000m,>4 000m 中,植物平均种子大小分别为0.559 2,0.603 1,0.390 3,0.301 0和0.265 5 g,同2 000～2 500m梯度植物平均种子大小相比较,其他海拔梯度植物平均种子大小分别减小了-7.9%,30.1%,46.1%和52.5%。这个结果说明随着海拔升高,此区系植物种子先增大后减小。

植物种子大小与海拔呈极显著的负相关关系(n=600,R2=0.029,P<0.001)(图 1),并有先增大后减小的趋势。海拔对不同生长型植物种子大小的影响不同,草本植物种子大小随海拔升高而显著减小(n=512,R2=0.026,P<0.001)(图2a),尽管灌木和乔木种子大小随海拔升高都有减小的趋势,但是没有显著的相关关系(灌木:n=72,R2=0.004,P=0.616;乔木:n=12,R2=0.005,P=0.795)(图 2b,c)。由此可见,随着海拔升高,无论植物的生长型如何,种子大小都有减小的趋势。

图1 整个区系中植物种子大小和海拔的关系Fig.1 Relationship between seed size and altitude in the whole flora

高海拔地区的草本植物平均种子大小比同属的低海拔植物种子大11.5%(d f=131,t=2.724,P=0.007)。在132个草本种对中,与同属的低海拔植物相比,有54种高海拔植物种子大小大,占40.9%;另外26种小,占19.7%;还有52对没有变化,占39.4%(表1)。虽然t-检验认为同属的高海拔植物种子比低海拔植物种子大,但是小于阈值±30%,因此,t-检验结果不可信,草本植物属内种子大小与海拔无关。

表1 132个草本植物种对的海拔、种子大小以及高海拔与低海拔物种种子大小比例Tab le1 Altitudeof 132 low land and 132 related alpine species,aswellas the percentage increase or percentage-decrease of seed weight of thea lpine compared to the low land species

续表1 Con tinued

续表1 Con tinued

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3 讨论与结论

3.1 海拔对整个区系中植物种子大小的影响

整个区系中植物种子大小随着海拔升高而显著减小,这与Baker[7],Bu等[9]和杨霞等[10]的研究结果一致。但是在2 500～3 000 m这个梯度内,植物平均种子大小比前一梯度增大了7.9%。植物种子大小随着海拔升高先增大后减小的结果未见报道,这或许与本区系不同海拔的植被分布有关,海拔2 000～3 000 m正好是落叶灌丛与高寒草甸和高寒灌丛的过渡区,群落交错区效应导致此梯度物种丰富度升高,植物生长型组成复杂,因此可能造成植物种子大小突然增大。

3.2 海拔对不同生长型植物种子大小的影响

不同生长型植物种子大小随海拔升高都有减小的趋势,草本植物种子大小随海拔升高而显著减小,但是灌木和乔木种子大小随海拔升高而减小的趋势不显著。这个结果进一步验证了种子大小的海拔分布与纬度分布趋势之相似性,也充分说明在整个自然植被或草本植物中,海拔较高地区小种子植物比大种子植物更有优势。2个主要因素可以解释这种差异:第一,在高海拔地区,生长季的缩短导致植物碳和其他营养物质积累的降低,因此选择大种子物种受到限制[5]。于是尽管较大种子意味着较大的幼苗,并具有拥有更多的营养储备能补偿不利的环境因素带来的损失,也无法在高海拔地区占优势,因为较小种子比较大种子更能在较短的时间内完全发育成熟[4]。第二,小种子物种具有更长久的土壤种子库来应对多种环境压力[12,13],至少在寒带植物区系和风力扩散的植物中如此[14]。随着海拔升高,植物生长的条件越来越严酷,多变的气候因素很可能导致地面上的种子或者已萌发幼苗同时死亡。因此形成深层的土壤种子库,对物种的进化适应非常有利。李吉玫等[15]和Bekker等[16]研究结果表明,与大种子相比,小种子在深层土壤中出现的频次更高,这个结果似乎可以证明本研究的推断。

然而海拔对乔木和灌木种子大小虽有负效应却没有显著相关性。一般认为,乔木种子比灌木种子大,灌木种子又比草本植物种子大[17-20],并且遮荫条件有利于种子大小水平提高[21]。本研究地区,木本植物在低海拔地区分布更广,高寒草甸在3 000m以上更普遍,由此可见,海拔对植物种子大小的影响可能已经超过生长型的作用。但是杨霞等[10]却发现青藏高原东缘典型高寒草甸不同生活型植物种子大小随海拔升高而增大,并认为植物生活型在海拔对植物种子大小变异的影响中起主导作用,与本研究的结果相反。那么生长型等生活史特征到底在海拔对植物种子大小变异的影响中扮演何种角色,还需要进一步分析证实。

3.3 海拔和属综合因子对植物种子大小的影响

t-检验结果认为草本植物属内种子大小和海拔无关,但是并不是所有属的物种都遵守同一个模式,然而Pluess等[8]在阿尔卑斯山的研究结果发现同属的29个高-低海拔种对种子大小与海拔呈显著正相关。笔者曾经从每一个可以构成海拔差异(≥500 m)的属内随机选取1个种对,共72个种对,用 Pluess等[8]同样的方法进行分析,也得到了相同的结果。然而72个种对约占整个区系草本植物的25%,还不足以正确反映本区系的实际情况;此外,本区系的种系分化目前并不清晰,而本研究所选取的132个种对占整个区系中草本植物的50%以上(264/512),所得结果更具广泛的代表性。

造成这种无关性的原因有多种,首先,较低的种子大小变异受到系统发育或者生态位的限制[22]。同属物种种子的性状和大小相似,这个机制限制着种子大小变异的幅度,于是不同性状之间的协同变异使得同一系统分类水平上种子大小和性状维持在较窄的范围内[2,23]。Fabbro和Korner[24]也发现无论植物对根生物量的投入怎么减少,它对繁殖部分的投入不会随着海拔而改变。其次,一个特殊种对的原始祖先具有一个独特的性状组合保证它们能在一个特殊的生境类型中生存[22],因此,同一属内的物种即使迁移到不同的海拔梯度,也仍然占据相似的生境并且依然保持其独特的性状组合[8],例如,虎耳草属植物总是生长在高寒荫湿的生境中,而苔草属和嵩草属植物通常出现在高纬度或者高海拔的潮湿生境中。

当然属内种子大小与海拔无关不是一般趋势,有60.6%的种对间种子大小差异显著。特别是嵩草属,藨草属,早熟禾属,蝇子草属,棘豆属,香青属,蒿属和火绒草属,每个属内至少有2个种对,与同属的低海拔Ranuncu lus f lammu la物种相比,采自高海拔的物种种子比较大(表1)。以上8个属的物种都是本区系的优势种,尤其对于嵩草属来说,喜马拉雅-横断山是其发源地和现代地理分布中心,约有80%的物种分布在本区[25]。在全球尺度上,物种起源地能解释3%的种子大小变异[26],这些植物会倾向于产生较大而较少的种子而不是许多的小种子,因为和海拔相对较低地区的植物相比,高山植物通常对繁殖结构的投入更大些。在高海拔地区毛茛属植物Ranunculus f lammula的种子数减少以应对生长季的缩短[27]。嵩草属和藨草属这类以无性繁殖为主的植物,作为高寒草甸中的早花植物,结实后进入较长的果后营养期[28]。由此可见,系统发育约束着物种因环境改变而发生的变异,不同物种采用不同的方式和程度控制种子大小和数量这个权衡的遗传能力,系统发育和环境综合因子对种子大小的影响由具体的某个属本身的特性所决定,不存在唯一的海拔-属的种子大小变异趋势。

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