短命植物生理生态特性对生境的适应性研究进展

袁素芬,唐海萍

(地表过程与资源生态国家重点实验室北京师范大学资源学院资源科学研究所,北京 100875)

短命植物又称短营养期植物、短期生植物[1],是古地中海退却后,第三纪末第四纪初由干热植物区系衍生出来的、较为年轻的植物类群[2]。按照生长季节划分,可分为冬季一年生植物、夏季一年生植物和早春短命植物。研究可以追溯到20世纪30年代,1936年,Shreve[3]介绍了美国索诺兰荒漠冬季一年生和夏季一年生植物的分布状况,并对其基本生态特征进行了简单描述。1934年,国内刘慎谔[4]提到新疆有庭荠属(Alyssum)短命植物分布。此后,国内外众多学者和研究机构对短命植物的区系、多样性特征、生态生理特征、生殖扩散特征等进行了研究,进而这一类群逐渐被生态学家所重视。

短命植物虽然生活周期较短、植株矮小[5]、结构也较为简单,但其在生态系统中所起的作用却是不容忽视的。短命植物的特殊适应能力,使之成为演替过程中的先锋植物,是某些极端环境的开拓者[6];叶片莲座型生长的特点,保证其拥有很高的光合能力和水分利用能力。此外,短命植物在生物防风固沙、保持水土、涵养水源及在微生境的改善中也发挥着重要作用[7-20]。短命植物在荒漠植物群落中,具有很大的生物量和生产力,具有重要的群落学意义[21,22]。笔者结合自己及所在团队的工作,广泛查阅国内外有关短命植物的研究成果,从形态、行为以及生理特征及其对生境的适应性等方面对短命植物的研究进展进行了综述,以期为国内外相关研究提供基础资料。

1 短命植物对生境的适应性

短命植物虽较为年轻,但分布广泛,北美、中亚、地中海沿岸、西亚和北非等地以及中国新疆北部均有分布。在干旱半干旱荒漠区系中短命植物尤为重要,Goldblatt[23]发现地中海气候条件下的荒漠植物区系中,短命植物的丰富度和多样性都非常高。Ludwig等[24]发现冬季一年生和夏季一年生植物分别是北美荒漠区加利福尼亚荒漠和德克萨斯西部荒漠中最丰富的植物区系。Boulos和Ai-Dosari[25]、Brown[26]也发现科威特的植物体系中,短命植物所占比例大约为70%,在荒漠地区这一比例更高,在南部非洲的干草原区域中,短命植物也成为重要的组成部分[27]。新疆北部短命植物有200余种,隶属于97属27科[28],占新疆植物区系总科数的25%,成为该植物区系的重要组成[29,30]。

1.1 短命植物生长发育对光温条件的适应

光照是促进植物种子萌发、生长和影响种群特征的重要因素。对于林下短命植物而言,冠层郁闭前的有效光照制约着短命植物的光合、开花、授粉、结实等生长发育特征和种群动态[31]。Sawada等[32]研究发现,林下早春短命植物日本猪牙花(Erythronium japonicum)种群密度和开花数量,在落叶阔叶蒙古栎(Quercus mongolica)冠层郁闭前比日本常绿针叶冷杉(Cryptomeria japonica)林下高30%。

短命植物种子萌发的最适温度与植物本身特性及所处的生境密切相关[33]。在干旱半干旱荒漠区,Baskin等[34]研究表明,秋季温度为15/6℃和20/10℃时,赤华华荒漠的短命植物非休眠种子中有87%萌发,而冬季处于条件休眠期的短命植物种子在光照条件相同时,温度20/10℃,萌发率降到6%,而在相同温度梯度,甚至高达35/20℃时,经历16个月的暗适应后,萌发率仅为0～3%。Went[35]发现夏季一年生植物较冬季一年生植物种子萌发所需的温度高,分别为27/26℃(日温/夜温,下同)和(8～13)/18℃,对冬季一年生植物种子进行高温预处理可提高萌发率[36],而低温预处理则可促进林下短命植物的种子萌发和叶片的快速衰老并迅速完成生活史[37,38]。

光合途径的不同反映了植物光能利用形式的多样性、复杂性,以及在进化过程中植物对生境的适应性差异[39-44]。Mulroy和Rundel[45]报道加利福尼亚荒漠中的夏季一年生植物多数采用C4途径,而生长在索诺兰荒漠的冬季一年生植物和多数夏季一年生植物,则采用C3途径。新疆北部早春短命植物也多数采用C3途径[21]。Boardman[46]、Berry和Bjorkman[47]指出,起源和生长于低温、低光强地区的植物比分布于高温、高光强地区的植物达到最大光合速率所需要的温度更低。这些都是植物通过改变代谢来适应环境的结果[48],短命植物相比其他高等植物和农作物,生长周期更短,光合速率更高[49](表1)。生长在索诺兰荒漠中的夏季一年生植物长芒苋(Amaranthus palmeri),最高光合速率为81 μ mol/(m2·s),此时叶温为42℃,并且90%的最高值出现在叶温36～46℃[50]。而加利福尼亚荒漠中的冬季一年生植物Camissonia clavi formis在叶温为20℃时,光合速率超过60 μ mol/(m2·s)[51,52],新疆北部早春短命植物卷果涩芥(Malcolmia scorpioides)净光合速率最高达到33.03 μ mol/(m2·s),此时叶温为一天中最高,为37℃[53]。温度不仅影响短命植物的萌发、个体生长发育和光合生理特征,种群数量动态也会受到深刻的影响[54]。

1.2 短命植物对水分条件的依赖和适应

在干旱荒漠区,水对植物生长至关重要。短命植物从种子萌发到植株的枯落,直到形成种子库,整个生活过程都表现出对水的高度依赖[55]。首先,一年生植物萌发需要降水超过一定的阈值[56-58]。乃盖夫荒漠中的短命物种钝稃野大麦(Hordeum spontaneum)和齿稃草(Schismus arabicus)等,10 mm降水就可以使种子萌发[59-61];Went[35]发现在强人工降水条件下,短命植物种子萌发率比无降水高3～4倍;Tevis[61]指出在实际降水条件下,比等量的人工降水更易促进种子萌发。荒漠中随着季节变化,气温升高,蒸发加强,地表水分迅速消失,随维持植物生存的水分逐渐减少,短命植物也随之枯衰,以新一代种子贮存于种子库[55],等待有利时机爆发。对一年生植物沙米(Agriophyllum squarrosum)、大果虫实(Corispermum marocarpum)和长穗虫实(C.elongatum)的相关研究表明,干旱半干旱沙地,降水是调节季节性种子出苗的最重要的决定因素[62]。

表1 全球植被类型的最大光合速率统计[49]Table 1 Global land-cover classes and predicted levels of maximum canopy C O2assimilation[49]

水分和温度组合是影响短命植物群落内部,物种组成和种群数量变化的最主要因素,这在以短命植物为主的群落中表现得更加明显[56,63]。Brown[26]曾报道科威特荒漠地区短命植物群落的生物量和物种出现频率的变化与温度和降水非常一致,而触动萌发的首场降雨的雨量和出现时间则决定了群落种类组成。在伊比利亚半岛,降水的季节性变化,尤其是夏旱时期的相对雨量,与年降水量、干扰程度和坡度、坡向等相比,对群落中一年生植物和多年生植物之间的竞争平衡影响最大[64]。短命植物在恶劣条件下能缩短生活周期而逃避物种的灭绝;但当环境中水分温度条件改变时,又能呈现出类似一、二年生草本植物的特征而与其生长环境高度协调[65]。如分布在新疆准噶尔荒漠中的卷果涩芥和离子芥(Chorispora tenella)为早春短命植物,但生长于中国北方各省区其他生境中均为普通的温带中生植物,生活周期较长[28]。

在干旱胁迫下,植物采用2种相反的水分利用策略:耐旱型和避旱型。如冬季一年生植物羽扇豆(Lupinus arizonicus)通过气孔和形态调节降低水分损失,为避旱型,而Malvastrum rotundif olium虽然气孔响应、叶片运动和渗透调节会导致水分损失,但其本身能够在很大的空间内有效利用水分,为耐旱型[66]。早春短命植物东方旱麦草(Eremopyrum orientale)和齿稃草通过较高的吸水力和调节能力适应干旱,小车前(Plantago minuta)和单苞菊(Senecio subdentatus)则通过高持水力和低蒸腾强度保持体内水分[67]。由此可见,植物适应干旱胁迫的形式具有多样性和复杂性,对其体内水分状况和内在适应机制,尚待进一步深入研究。

植物水势是衡量植物水分状况的重要指标之一[68]。Sawada等[69]通过大量研究表明,在正常年份下,索诺兰荒漠冬季一年生植物叶片水分关系参数在很大的范围内变化,生长之初存在短暂的高蒸汽传导力和水势,盛花期逐渐降低。夏季一年生植物叶片蒸汽传导力种间变率较小,叶片蒸汽传导力的日水势基本保持常数[50]。

1.3 短命植物对生境的形态、行为适应

短命植物在长期适应生境的过程中,形成了许多特殊的形态和行为。在不同生境、不同土壤基质条件下,根系会显示出一定的趋同性和趋异性的规律[64,70,71]。短命植物根系大多数分布于10～30 cm的土层内,很少超出40 cm[72]。在不同生境下,同种短命植物根系形态有2种:一种在融雪期间萌发的植株,当时仅地表浅层解冻呈现过湿状态,导致根系在浅土层弯曲平行伸展形成根颈下呈90°弯曲而后呈水平走向;另一种是在土壤解冻以后萌发,根系无弯曲现象[55]。

冬季一年生植物叶片多以莲座型生长,既能增加热量吸收使其在低温环境中保持体温不低于冰点;又因叶片之间几乎没有重叠具有相对大的表面积,从而获得更多的太阳辐射[51]。然而生长在相邻地区的夏季一年生植物,由于仲夏季节荒漠地表温度较高因而很少出现这种结构。冬季一年生植物的另一个特征是具有裂叶结构,这种结构可以降低边界层效应,允许气孔吸收更多通过的CO2,加大气体交换能力,提高生长速率[73]。

荒漠植物叶片的向日运动也非常普遍,叶片横向日移动使其获得较高的光合速率,而平行于太阳光线移动可以降低叶片温度和蒸腾耗水[74]。冬季一年生植物羽扇豆(Lupinus micranthus)的叶片向日运动与环境相一致,生长时期通过横向日运动获得更高的碳同化量,在生长早期和有效水分较高的情况下叶片偏日运动,获得高的水分利用效率。而冬季一年生植物M.rotundi f olium和夏季一年生植物长芒苋在广域的环境和有效水分较高时,叶片通过横向日运动获得较高的光合速率[52,75]。短命植物在不适生长季节以种子形式休眠也是适应环境的一种策略[5]。有些植物种子在萌发时间上表现出春、夏、秋萌现象,不仅可在时间或空间异质的环境中增加子代的存活机会,减小环境的失控变化对植株生殖成功的影响,使其成功定居;另一方面减少了同胞种子间的竞争,通过土壤种子库的动态变化来调节其大小和扩展速度,并在时间上有效利用资源,有利于种群的存留和扩大[76]。短命植物种子的这种繁殖策略,也与“植物结果和种子散布时间正好调整在最佳种子萌发的季节到来之前”[77]这种策略起到了相同的效果。

2 短命植物对生境的反馈及其在生境中的作用

2.1 短命植物对生境的反馈

短命植物在适应生境的同时还在不断地改造环境。Manning等[78]通过温室实验对8种一年生植物在不同氮富集水平下的表现,得出氮富集改变了植物-土壤的反馈关系,并且这种改变还可能引起群落组成的改变。新疆准噶尔荒漠中四齿芥(Tetracme quadricornis)、狭果鹤虱(Lappula semiglabra)和东方旱麦草等多种短命植物在早春风沙季节,依附于地表积沙沙堆生长,使积沙能力进一步增强,沙堆体积增大,引起土壤水分条件的进一步改善,为新植物种类的进入创造条件。伴随着植物、积沙作用与其反馈所引起的往复运动过程,形成植物-积沙-地表含水量-植物的耦连关系。植物对生境的适应和反馈,推动了整个微形生态系统的运动发展,致使原来寸草不生的极端环境出现荒漠植丛并呈现沙丘演替的运动过程[6,79]。此外,有的学者还将林下短命植物的生长状况作为森林退化和恢复的指示之一,研究表明林下没有短命植物的森林更易受损,森林恢复过程中,短命植物比其他林下灌木草本更难恢复[80]。

2.2 短命植物对生境水分、养分条件的改善和防风固沙作用

短命植物分布与沙垄表层水分关系极为密切。沙垄表面水分条件的变化,通过物质组成和地形对物质、能量的再分配作用直接影响短命植物的分布。同时由于短命植物的选择性分布,致使在早春不同时节以及不同沙垄部位,土壤表层水分呈现明显的空间分异现象[7,81]。Peterson和Rolfe[8]研究表明,阔叶林下的早春短命植物,在N、P、K、Ca等养分元素的积累和循环方面起到非常重要的“春坝”作用,即植物将养分暂时存在生物量中,随后再将其归还到土壤,这种作用对整个生态系统的平衡和稳定意义重大。Warren和Zou[9]的研究也证明了早春短命植物随季节的变化,吸收释放土壤氮起到“春坝”作用。而弯果胡卢巴(Trigonella arcuata)等豆科短命植物能结瘤固氮,具有很大的固氮潜力[82]。但同时也有学者认为阔叶林下的短命植物不存在“春坝”假设,氮循环和损失主要取决于森林地表物质和土壤有机质中的微生物分解。因此,有关短命植物的“春坝”作用存在与否,如存在则所吸收利用的养分元素是如何归还于土壤的过程等尚不明确,加之短命植物个体较小,枯落物收集很难,凋落物的分解实验很难实施,有关养分循环方面的研究还很少,应引起关注。

大量研究表明,植被的存在可有效抑制风蚀和减小沙面活动[11-14,83]。风洞实验发现,30%的植被覆盖度可大幅度减弱风蚀,当植被覆盖度达到35%～40%时,几乎没有风蚀[15]。同时随着植被高度和密度的增加,植被通过消耗风动量而减小裸露创面上的剪切力,达到抑制风蚀的目的。而植被覆盖度条件相同时,均匀分布较丛状分布可产生较大的粗糙度[16]。Giles等[17]对卡拉哈里荒漠线形沙丘沙面活动性和植被盖度的关系研究中发现,植被覆盖度高于14%时,沙面活动系数趋于稳定。新疆准噶尔荒漠沙垄表面,大部分区域乔灌木和长营养期草本植物的覆盖度不足10%,而组成短命植物层片的植物均匀分布,形成大于14%的覆盖度,特别是以大于40%的覆盖度对应着风沙活动最强的5月,可有效抑制沙地表面的活动性。因此,短命植物成为该区域稳定沙面的主要贡献者[18,19]。此外短命和类短命植物的大量生长,促进了荒漠腹地沙土层的物质循环和积累,致使固定沙丘表层0.5～1.0 cm有机质含量明显高于下层,并形成弱胶结的结皮,造成沙土层出现分异,从而进一步加强了沙丘的固定[20]。

2.3 短命植物的生物量研究

短命植物在荒漠生态系统中有较高的生产力。早春季节,新疆北部的莫索湾沙区,短命植物种类分别占梭梭(Haloxylon ammodendron)群落和白梭梭(H.persicum)群落全部种类组成的35%和45%,投影盖度中,短命植物占25%～30%;在草本层盖度中分盖度通常大于50%,最高可达80%～90%;短命植物的产量占白梭梭群落地上部分绿色总产量的58%;天山北坡低山带蒿类(Artemisia)和草原化蒿类荒漠的春季产量中,短命植物的产量分别可占到42%和75%。可见短命植物是荒漠生态系统中重要的生产者之一。短命植物有如此大的生物量和产量,有可能作为常被忽略而又非常重要的碳汇之一。尤其是近20年来,植物对CO2浓度升高、全球变暖的响应,源汇理论及CO2失汇现象的发生等,都对短命植物在全球变化中的作用,特别是碳循环中的作用,具有重大的现实意义。

3 结语

以往关于短命植物的研究大多集中在植物区系、分类方面[1,2,28,29],近年来借助先进的仪器设备,有关短命植物的生理、生态特征与环境因子的相互关系[7,18,19,21,65,71,72,84-86]方面的研究正逐渐开展起来,短命植物的繁育系统、扩散体特征及扩散对策对荒漠环境的适应[87,88]研究也正在进行,微观领域如器官解剖、基因克隆[5]等研究也相继开展,这些研究更有助于从微观层次了解短命植物对生境的适应特性。但有关这些方面的系统研究还很薄弱。未来可以从以下几个方面开展研究。

3.1 从不同尺度上开展研究

揭示短命植物适应特殊环境的分子水平机理;细胞结构特性;不同器官中组织的变异以及适应机理;个体生长发育过程中的适应特征;整个生态系统的变化趋势等。通过对不同尺度进行研究,阐明各尺度之间的内在联系和相互协调机制。

3.2 多环境因子的交互作用对短命植物的影响以及适应机制研究

有学者将短命植物的初花期提前也推测为全球变暖的证据之一[89,90]。全球变化是综合因素相互作用的结果,用综合模拟的手段模拟未来复杂的全球变化情景下短命植物的适应机理。

3.3 短命植物对未来环境的反馈作用研究

在全球变化的大背景下,有研究表明,新疆天山山区气候近年呈现“暖湿化”的趋势[91],模拟预测短命植物如何对未来变化的环境产生反馈作用。

3.4 短命植物资源利用与保护研究

短命植物资源饲用、药用等价值明显,由于短命植物是一类光合效率高、物质积累快、营养周期短,基因育种培育新型粮食、蔬菜、花卉等方面意义重大[22]。但近年来,过度放牧、开垦、滥采乱挖现象严重,短命植物资源受到严重威胁。加之由于没有给予足够的重视,势必将造成大量稀有短命物种的灭绝和生物多样性的降低,进而影响整个生态系统的健康与稳定。但也有研究表明,人类放牧活动的强烈干扰,可导致一年生植物多样性增加,多年生植物多样性明显下降,而轻度或中度放牧干扰,不仅有利于一年生植物多样性增加,更有利于多年生植物的增加[92,93]。因此,有必要研究短命植物对于人为干扰的响应,从而为合理利用和保护短命植物资源提供科学依据和理论支持。

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