金属硫蛋白的研究进展

励建荣，宣 伟，李学鹏，熊春华，王锡昌

(1.浙江省食品安全重点实验室，浙江工商大学食品与生物工程学院，浙江 杭州 310035；2.上海海洋大学食品学院，上海 201306)

金属硫蛋白的研究进展

励建荣1，宣 伟1，李学鹏1，熊春华1，王锡昌2

(1.浙江省食品安全重点实验室，浙江工商大学食品与生物工程学院，浙江 杭州 310035；2.上海海洋大学食品学院，上海 201306)

金属硫蛋白(MT)具有调节生物体内微量元素浓度以及对重金属的解毒作用，对激素的调节，细胞代谢的调节，细胞分化和增殖的控制以及参与紫外(UV)诱导反应和清除自由基都有重要作用。本文就金属硫蛋白的性质、生理功能、提取纯化技术、检测技术等研究进展及应用前景进行综述，以期为其开发应用提供参考依据。

金属硫蛋白；理化性质；生理功能；重金属

Abstract：Metallothionein (MT) is a cysteine-rich, highly conserved, low molecular and heavy metal-binding protein, which plays important roles in modulating concentrations of trace elements and detoxification of heavy metals. In addition, MT is also involved in the regulation of hormonal and cell metabolism, the control of cell differentiation and proliferation, UV reaction and the scavenging of free radicals. In this paper, current research progress in the properties, physiological functions, extraction and purification technologies and detection strategies of MT have been reviewed and application prospects have been proposed,which will provide theoretical references and a basis for its future development and applications.

Key words：metallothionein；physico-chemical characteristics；physiological function；heavy metal

金属硫蛋白(metallothionein，MT)，化学名为金属硫组氨酸三甲基内盐，是一类广泛存在于生物中的低分子质量(2～7kD)、富含半胱氨酸(20%～30%)、不含组氨酸和芳香族氨基酸的一类金属结合蛋白质。MT能被金属、细胞因子、荷尔蒙、细胞毒性药物、有机化学药物和应激等诱导[1]。自1957年Margoshoes等[2]首次报道从马肾中分离得到Cd-MT以来，MT成为基础和应用科学的热点之一，也是我国“863”重大攻关课题和“火炬”计划之一，我国在MT的研究和应用方面已经在国际上占有重要一席[3]。但目前，人们对金属硫蛋白在生物学上的功能的认识远远不够，还有待进一步研究。临床实验证明，MT具有调节生物体内微量元素浓度以及对重金属的解毒作用，此外它对激素、细胞代谢的调节，细胞分化和增殖的控制以及参与紫外(UV)诱导反应和清除自由基都有重要作用。对MT的研究和开发利用涉及农业、医药、保健、生物工程、环境保护等各个领域[4]。到目前为止，已经在瑞士、日本、美国、中国等国家相继召开了5次金属硫蛋白国际会议。本文就金属硫蛋白的性质、生理功能、提取纯化技术、检测技术等研究进展及应用前景进行综述，以期为其开发应用提供参考。

1 金属硫蛋白的理化性质

目前，几乎可以从所有的生物中提取纯化出MT。研究发现，MT进化具有高度保守性，有MT-I、MT-II、MT-III及MT-IV四种异构体，其中，MT-I和MT-II在大多数哺乳动物的内脏器官中广泛存在，尤以肝、肾细胞为主，而且参加其功能调节；MT-III分布主要限于中枢神经系统，主要分布于星形胶质细胞(集中于细胞体和突起中)，其次为神经元细胞，也有报道称少量分布于生殖细胞、小肠、胃、肾和嗅觉皮质细胞中；MT-IV主要分布于皮肤、舌、消化道等器官的角质细胞和复层鳞状上皮细胞中[5-6]。Cys-X-Cys(X为除Cys以外的其他氨基酸)三肽序列是所有MT的特征序列，数量为7个[7]。MT的分子质量在2～7kD，比一般的蛋白质要低，等电点PI一般在4左右，如哺乳动物的PI在3.9～4.6之间，已发现的水生生物MT的PI在3.5～6.0之间。MT分子中不含芳香族氨基酸，所以它在波长280nm处无一般蛋白质具有的吸收峰。结合不同金属的MT的光吸收峰不同，如Zn-MT为220nm，Cd-MT为250nm，Cu-MT为275nm，Hg-MT为300nm[8]。

MT一般有两个独立的结构域，氨基末端前30个氨基酸残基为β结构域，羧基末端30个氨基酸为α结构域，29～31位氨基酸组成的中间区连接在一起，整个分子呈哑铃状。这种结构使MT具有很好的热稳定性，其α域可结合4个二价金属离子，β域可结合3个二价金属离子[9]，Zhou等[10]研究发现β域二聚物对金属的结合能力大于单个β域。低等的甲壳类无α域，如龙虾的MT只含有两个β域[11]。其结合金属能力的顺序为Hg2+＞Ag+＞Cu2+＞Cd2+＞Zn+，其一旦与Cd2+或者Ag+结合后，Cd2+和Ag+很难被其他金属置换下来[12-13]，但是其上的金属仍然可以脱去。使金属硫蛋白上的金属离子发生50%解离的pH值分别为：Zn-MT为3.5～4.5、Cd-MT为2.5～3.5、Cu-MT小于1[14]。MT亦容易受金属诱导，其金属诱导的能力顺序为：Cd＞Zn＞Cu＞Hg[15]，但是Cd-MT对生物体有更大的毒性，所以在诱导MT时应选Zn为最佳，也有人利用非金属Se诱导MT，发现其效果远远大于Cd[16-17]。由于金属污染可诱导MT的合成，所以其被广泛的用作水生生物体内金属暴露的生物标记[18]。

2 MT的主要生理功能

2.1 重金属的去除解毒功能

关于MT对重金属的解毒作用已经有很多报道。如由Cd诱导的在睾丸中产生的MT可以抵抗Cd对其组织的损伤[19]，辛楠等[20]研究发现MT对于血铅质量浓度大于70μg/L的不育男性的精子密度和活率有着不同程度的改善(P＜0.05)。而Amiard等[21]发现贻贝体内的金属硫蛋白浓度随着Pb2+的浓度增加而增加，金属硫蛋白有很高的螯合金属的能力，这可减轻Pb2+的损伤。Shao等[22]研究发现经过a-KKS-a(金属硫蛋白突变基因)改造的项圈藻对重金属有着很强的抵抗能力。目前，金属硫蛋白解毒机理尚不明确，可能通过这样3个途径：1)与重金属螯合成无活性的复合物；2)螯合重金属，并将其排出体外[23]；3)减少金属的进入量。目前普遍让人接受的一种观点是还原条件下MT通过巯基与金属离子结合再形成Cys-M或Cys-M-Cys键。在氧化条件下，MT中Cys-M(M代表金属离子)键断裂使得金属释放出来并同时形成Cys-Cys键从而实现金属的去除。Park等[24]通过研究敲除MT基因的小鼠发现，MT对一些重金属的解毒能力的顺序为Cd＞Zn＞Cu＞Ag，而对Pb和Fe几乎无作用。MT的一个优点就是它和其他蛋白不同，可抗酶解，不会被酶水解成单个的氨基酸，其能够在胃肠道内以完整的形式被吸收[25]。

2.2 自由基的清除功能

正常情况下，参与代谢的氧大多数与氢结合生成水，然而有一部分氧被酶催化形成超氧阴离子，后者又可以形成氧化氢，它们都属于自由基。自由基有很多种，如氧自由基和羟自由基。一般来说，动物体组织内自由基较少，其参与体内的重要有益的反应。但当机体处于病理或应激时，体内自由基产生过多，就使机体许多重要的生物大分子发生不可逆的氧化损伤，从而导致细胞结构和功能的破坏甚至导致细胞的突变[26]。由于MT具有特殊的化学结构，其中的金属具有动力学不稳定性，巯基具有亲核性倾向，使得MT易与某些亲电性物质，特别是与某些自由基相互作用[27]。Apostolova等[28]研究发现，在成肌细胞向肌管分化的早期，Zn和MT瞬时分布在细胞核内，分化过后MT表达下降，Zn和MT分布于细胞质中，他们证明了MT在分化早期核中分布具有保护细胞免受自由基损伤的作用。MT清除羟自由基的能力是SOD的10000倍，而清除氧自由基的能力约是谷胱甘肽(GSH)的25倍，并且具有很强的抗氧化活性，在体内可以作为补体抗氧化剂[29]。李连平等[30]利用锌诱导普通海洋小球藻产生的Zn-MT-like对羟自由基、DPPH自由基和超氧阴离子自由基都具有很强的清除能力。

2.3 抗肿瘤功能

目前，关于MT抗肿瘤已经引起了人们的注意，然其机制尚有待进一步明确，有人推测其能抗肿瘤可能是由于其能增强机体对不良环境的适应和去除重金属、自由基等对机体的刺激。研究发现，乳突和卵泡甲状腺肿瘤细胞中的MT-I+II基因与正常细胞相比，其表达下降，而后通过基因转染使MT-I+II表达恢复可抑制恶性细胞的生长速度和肿瘤的发生[31]，Tashiro-Itoh等[32]的研究结果显示，MT表达高低与肿瘤组织的分化有一定关系，MT表达量越高，肿瘤组织的分化越低，正面说明了MT有抗肿瘤作用。近年来，MT与某些抗肿瘤药物间的相互作用已成为研究重点，深入研究MT与肿瘤的关系可望获得治疗肿瘤的有效药物。然而，亦有一些研究支持MT促进肿瘤细胞的生长的说法，其实是通过两种机制：1)MT可以向各种转录因子提供Zn，包括肿瘤抑制基因产物如P53，体外实验证明硫蛋白可以调节激活SP1的转录[33]；2) MT能抑制细胞死亡[34]，因此可作为抗肿瘤药物。李天等[35]的研究发现MT对宫颈癌细胞有浓度依赖性的促进增值作用，在质量浓度为1ng/mL、作用时间为24h时效应最为明显；此外，MT刺激可使宫颈癌细胞PCNA蛋白表达水平增高，表明MT参与宫颈癌细胞的增殖。因此关于MT与肿瘤之间的关系还有待于进一步研究。

3 MT的提取及分离纯化技术

MT的提取及分离纯化已有很多介绍，然而其分离纯化方法仍有待进一步提高。MT的分离纯化与Nostelbacher等采用的方法大抵相同，都是将凝胶过滤和离子交换技术相结合的层析法，将获得的冻干样品溶解于三蒸馏水中，－80℃保存。只是MT的粗制品提取方面有点差异，有人利用金属硫蛋白的热稳定性，在第一步变性除去杂蛋白后，采用75℃热变性3～5min除杂蛋白的方法制得MT粗制品[37]，然而这种方法有一定的欠缺，加热的时间不太明确，且加热后仍然有大量的杂蛋白，从而影响MT的纯度，为后续的分离纯化带来不便[38]。

4 MT的检测技术

对于MT的检测技术有不少报道，这些技术都是建立在MT的理化特性和生物特性以及免疫学特性基础上的，主要有以下几种：

4.1 放射免疫分析法

放射免疫分析法(RIA)就是利用放射性核素标记抗原或抗体，然后与被测的抗体或抗原结合，形成抗原抗体复合物的原理来进行分析的一种方法。RIA法首先由vander Mallie等[39]于1979年检测大鼠血清中MT的含量时建立, Mulder等[40]建立了测定人体液MT含量的RIA。此方法的检测范围在0.1～100ng/mL之间。

该方法具有高度特异性的优点，但是该法由于使用放射性同位素，具有放射性污染，且在测量时需要昂贵专用仪器，测定成本较高。

4.2 酶联免疫吸附法

酶联免疫吸附法(ELISA)是以抗原与抗体的特异性反应为基础，加上酶与底物的特异性反应，使反应的灵敏度放大的一种技术。它可以对抗原或者抗体进行定性，也可以通过酶与底物的反应产生颜色，借助吸光度来进行定量。Thoma-Uszynski等[41]在1986年建立了荧光ELISA，其灵敏度与RIA 相似，但ELISA 受血清蛋白的干扰，灵敏度会有所下降。

该方法离大幅度推广应用还有一定的距离，然其特异性高，测定相对迅速，无需昂贵的仪器设备，避免接触放射性同位素，具有能大幅度提高灵敏度的潜力等优势，是多数现采用MT的方法所不能比拟的。

4.3 金属结合法[42]

有人利用血红蛋白与Cd2+能稳定结合的特性去除加入过量的109Cd，然后通过检测样品中与MT结合的Cd2+含量而对MT定量，该法的检测下限为0.8μg MT/g组织，但不能用于Bi、Hg、Ag、Cu-MT样品的测定。

4.4 色谱法[43]

利用HPLC法将Cd诱导大鼠的肝脏中的MT分离出来，直接联于A AS后，检测样品中金属含量，达到对MT定量检测的目的，该方法可在1h内检出质量浓度小于1μg/mL上柱样品中的MT含量，并可分别测定不同型的MT。RP-HPLC最适于对MT同分异构体的研究。此外，还可利用HPLC分离MT后，根据样品对波长150nm紫外光吸收特性来直接对MT定量。

4.5 示差脉冲极谱法[44]

示差脉冲极谱法(OPP法)是利用巯基在汞滴电极表面产生氧化还原反应后，出现电位变化而测定MT。该法的检测限为1.0×10-8mol/L，不受MT分子中金属含量的影响，但受到其他种含巯基蛋白的干扰，故在测定前除杂蛋白。

4.6 共振光散射法

共振光散射光谱法是通过调节激发光波长和发射光波长相等，即可获得待测组分所引起的共振光散射强度。共振光散射强度与共振光散射粒子的浓度在一定范围内有线性关系，据此可直接进行定量分析[45]。薛金花等[46]利用共振光散射光谱法在波长505nm处检测了MT的含量，且检出限为19.05ng/mL，该方法灵敏、简便、选择性好。

5 目前对MT的研究不足之处

对金属硫蛋白的研究已经近半个世纪，然对其的研究仍有不足之处，主要表现如下：1)MT的价格极其昂贵，在国内其纯度在70%以上价格为3000元/g，纯度在95%以上价格为45000～50000元/g。且尚无有效的方法能大量生产MT，从而使其应用和研究受到限制；2)MT的分离纯化方法有待进一步提高；3)影响组织和体液中MT的浓度因素还不明确，有待进一步研究[47]；4)MT与金属牢牢的结合在一起，目前尚无有效的方法将其上的金属离子完全洗脱下来，从而使其应用范围受到限制；5)MT的检测方法多种多样，检测效果不理想且标准不统一[48]；6)目前关于MT的报道研究只是涉及到其诱导、生理性质等方面。然其毒理学方面的实验鲜有报道，从而影响其进一步的应用；7)MT在各个生物体内的半衰期不同，限制了其应用范围[49]。

6 MT的应用前景

6.1 在水产养殖、加工中的应用

在水产养殖中可以尝试应用MT作为饲料添加剂，用作生长激素促进水生生物的生长繁殖，同样也可以增强水生生物的免疫力和去除重金属的能力[50]。在水产品加工过程中的应用方面，鉴于上述MT与重金属的螯合功能，可尝试着将MT固定在壳聚糖或者海藻酸钠上制成均匀大小的微球颗粒用于文蛤、扇贝等水解液中重金属的去除。

6.2 在工业中的应用

在食品工业方面，MT有望应用于营养保健品生产，可使食品具有多种保健功能，如儿童营养添加剂，若能成功开发并应用于食品中，必将受到市场的青睐，成为人们食品消费的新热点。在化妆品业方面，由于MT与SOD相比具有分子质量小、易为机体吸收、清除羟自由基能力强、热稳定性高、半衰期长等优点，其有可能开发应用于化妆品中[51]。

6.3 在环境监测方面的应用

由于MT在转录水平易被环境中的重金属所诱导，且与浓度有相关性，可以反映环境中的重金属含量。因此在环境监测污染方面有着重大的应用前景[52]。另外，有研究发现牡蛎中MT的含量可以作为检验海域污染情况的一种生物标记[53]。

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Research Progress in Metallothionein

LI Jian-rong1，XUAN Wei1，LI Xue-peng1，XIONG Chun-hua1，WANG Xi-chang2
(1. Food Safety Key Laboratory of Zhejiang Province, College of Food Science and Biotechnology, Zhejiang Gongshang University,Hangzhou 310035, China；2. College of Food Science and Technology, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China)

Q513

A

1002-6630(2010)17-0392-05

2010-01-18

“十一五”国家科技支撑计划重大项目(2008BAD94B09)

励建荣(1964—)，男，教授，博士，主要从事农产品、水产品贮藏加工与安全控制、食品生物技术研究。E-mail：lijianrong@mail.zjgsu.edu.cn