氨基酸对水禽羽毛发育的影响

郭 锋 侯水生 谢 明 黄 苇 喻俊英

水禽羽毛产生于胚胎期表皮层与真皮层的相互作用。水禽出壳后经过三次换羽形成成熟羽毛。羽毛的发育受营养、遗传、激素、环境等多方面因素的影响。本文主要就氨基酸对于水禽羽毛发育的影响进行综述。羽毛主要由角蛋白构成，角蛋白的性能则主要取决于其中的含硫氨基酸（SAA）的含量[1-2]，因此，氨基酸营养尤其SAA营养对于羽毛的生长发育至关重要[3]。随着集约化养禽业的蓬勃发展以及水禽笼养、旱养技术的推广，水禽羽毛的生长发育随之出现了一系列的问题，如发育相对滞后、羽绒产率降低、羽绒品质下降等，如何从营养的角度解决这些问题是当前水禽羽（绒）毛研究的重点。

1 水禽羽毛形态发生与分类

1.1 水禽羽毛的形态发生

水禽羽毛的发育起始于毛囊。水禽羽毛毛囊由真皮乳头和表皮环组成（相当于毛基质）。有关鹅的研究表明[4]，羽芽形成于胚胎期第12 d。在胚胎期14～16 d，羽芽由近及远进行不对称生长，与此同时，羽芽内陷并逐渐形成初级毛囊，由初级毛囊最终发育成正羽。这一阶段最明显的特征是毛囊壁的形成，首先是表皮包裹羽芽，随后内陷到真皮层并最终形成毛囊壁。初级毛囊和次级毛囊的发育是彼此独立的。比初级毛囊直径小的次级毛囊仅有辐射对称的羽枝脊，并且只能发育成绒羽。

通过毛囊中毛乳头与毛球的相互作用，毛囊底部毛球内的上皮细胞活化增殖。在这一区域的上部，上皮细胞开始形成羽轴和羽枝脊[5-8]。在毛囊远端区域羽枝脊上皮细胞迅速增殖分化形成缘板、羽小支和原条。羽枝脊最终发育成羽枝。羽枝由枝干和羽小枝构成，而缘板和原条细胞发生凋亡，进而形成羽枝内部的空隙。有研究表明，shh基因是诱导表皮缘板细胞凋亡的主要因素[9]。单独的羽小枝板细胞经过进一步的分化可以形成羽小枝上的纤毛和小勾。相邻羽枝脊相互融合形成脊并最终成为羽轴。成头蛋白与成骨蛋白（BMP 4）的拮抗与平衡对于羽毛分枝形成具有关键性的作用。成头蛋白则促进羽轴和羽枝产生分枝，而BMP 4促进了羽轴形成和羽枝间的融合。Alibardi等[10]详细的综述了羽（绒）毛形态发生的分子机理。

水禽出壳时被覆的羽毛是胚胎发育时期演化而来，类似于成年禽类绒羽,但更为柔软[11]。第二代羽毛出现于孵化后的第10 d左右，为雏禽提供更接近于成年正羽的羽毛。随后经过一系列的换羽最终全部成年期羽替代未成年期羽。在正常的换羽过程中，旧羽的脱落起始于新羽的生长，因为新羽生长的同时也将旧羽从毛囊中推出[12]。水禽饲养过程中羽毛会不断的脱落和再生。虽然雄性和雌性羽毛发育速度达到最快的时期不同，但是羽毛的迅速发育都发生于3～6周龄[13]。

1.2 水禽羽毛的分类

普遍覆盖于背胸腹最外层的羽毛为正羽，他们构成水禽的保护层。翅部（飞羽）和尾部（鸵羽）具有特殊构造的正羽，主要是用于飞行，因此，用于饲养的水禽品种的正羽发育不如其他品种禽类[14]。在结构上，正羽由羽轴和其两边平行的羽枝构成，羽枝相互勾连形成羽片。羽枝上又生有两排羽小枝，远端的羽小枝与其相邻的近端羽小枝相互勾连[15]，羽小枝上又生有纤毛和少量小勾[10]。

第二种羽毛类型为绒羽，绒羽在成年水禽被大量正羽覆盖，而在雏禽上则更为明显[16]。绒毛与正羽的不同在于其具有一个更短的羽轴，羽枝上没有羽小枝相互勾连，绒羽呈蓬松状，主要起到绝缘层的作用[14]。

最后一种羽毛类型为纤羽，结构上和细小的毛发相似，只在其顶部有一些羽枝[17]。纤羽具体的功能现在还不是很清楚，有研究表明，纤羽是感觉输入系统的一部分，主要是对正羽的状态进行调控[10]。

2 水禽羽毛氨基酸组成

动物毛发主要由角蛋白组成，鸡的羽毛中含有全部蛋白质合成所需的20种天然氨基酸[18]。郑文竹等[19]的研究表明，北京鸭、金定鸭和大土北鸭的羽毛角蛋白均能检出17种氨基酸，其中甘氨酸、胱氨酸、脯氨酸和丝氨酸的含量高，组氨酸、赖氨酸、蛋氨酸和酪氨酸的含量低。

3 氨基酸对水禽羽毛发育的影响

对羽毛的形态发生起主要作用的氨基酸是含硫氨基酸，即蛋氨酸和胱氨酸。除了影响羽毛的形态，蛋氨酸和胱氨酸也是维持机体正常生长的必需氨基酸。尽管羽毛发育异常可以对诊断营养缺乏有所帮助，但这种异常并不是特异性的。拮抗物、各种缺乏症或者氨基酸不平衡都会导致被羽出现相似的羽毛异常，如亮氨酸、缬氨酸，甚至甘氨酸、苯丙氨酸和酪氨酸的不平衡导都会致水禽产生相似的不正常羽毛类型。在大多数情况下，确定这些缺乏症或者不平衡可以通过观察羽毛的粗糙或不规则生长来确定。

3.1 含硫氨基酸对羽毛发育的影响

日粮的氨基酸水平在水禽羽毛发育过程中起到决定性作用。在羽毛角蛋白合成中起到主导作用的氨基酸是含硫氨基酸，即胱氨酸和蛋氨酸[21]。胱氨酸是角蛋白的主要组成成分，而蛋氨酸可以转化为胱氨酸[22]。这种转化发生于羽毛毛囊和肝脏组织。表皮组织中含硫氨基酸的相对比例要远远高于肌肉组织，因此，日粮中缺乏含硫氨基酸将首先表现为羽毛发育的异常[23]。

Weeler等[21]研究了禽类含硫氨基酸的总需要量，以及胱氨酸和蛋氨酸的相互转化作用。在羽毛迅速发育时期，胱氨酸占总含硫氨基酸的54%时，禽类具有最大的饲料转化效率；而当羽毛发育完成时，胱氨酸的价值就降低了。硫作为羽毛生产的必需元素,其功能是作为氨基酸、维生素和激素的组成成分参与代谢;含硫氨基酸和无机硫之所以能够促进羽毛生长,是因为它们能够促进机体的合成代谢和增加可用于角蛋白合成的底物供给。日粮中补充含硫氨基酸既提高禽类的产毛量,也可提高羽毛的含硫量[21]。

Tsiagbe等[23]研究表明，蛋氨酸和胱氨酸水平能影响羽毛的构造。在含有0.37%胱氨酸和0.35%蛋氨酸的基础日粮中添加0.20%胱氨酸会使羽毛坚硬度提高；而添加过量的蛋氨酸（1.45%）导致羽毛更加柔软，这可能与硫化物的大量增加有关。在研究羽毛与营养关系的过程中，我们经常会思考蛋氨酸的来源，然而这方面的研究鲜有报道。

有研究认为[24]，含硫氨基酸要比无机硫效果好,蛋氨酸、胱氨酸和半胱氨酸对羽毛的促生长作用都很好，以蛋氨酸效果最好。添加任何硫源物，如DL-蛋氨酸、蛋氨酸羟基类似物、硫酸钙、硫酸钠和单质硫都能提高动物干物质采食量和体增重;就饲料转化率而言,以单质硫效果最好,硫酸钙效果最差;各种硫源都能促进羽毛生长,但以蛋氨酸最好，单质硫效果最差。此外，补硫或含硫氨基酸的效果，还可能与水禽补硫前的营养水平有关。

Williams-AJ等[25]研究表明,羊毛生产潜力越大的绵羊,其血浆中半胱氨酸水平越低,由颈静脉注入的半胱氨酸从血浆中清除的速度越快,而且注入的半胱氨酸一开始分布的范围也越大。补蛋氨酸时血浆硫的浓度升高,且羊毛含硫量与饲料中的蛋氨酸含量呈线性相关[26]。静脉灌注含硫氨基酸如半胱氨酸或者蛋氨酸可通过增加一种含有胱氨酸的高硫角蛋白合成来增加毛含量。且此蛋白的基因家族的mRNA水平显著增加 5～6 倍[25]。

蛋氨酸比同样数量的半胱氨酸对羽毛的促生长作用要大,提示蛋氨酸除通过转氨基作用作为半胱氨酸合成的前体之外,还起其他作用。Hynd等[27]发现,在缺乏蛋氨酸的毛囊培养基质中加入聚胺精胺,可以解决大部分毛纤维生长下降的问题。这表明毛纤维生长需要的相当一部分蛋氨酸是用于产生聚胺精胺。研究还发现,在培养基质中加入特异性抑制物以干扰聚胺的合成,则影响毛纤维的生长和组成,这进一步证明聚胺与毛囊的正常功能密切相关。证实聚胺在细胞分裂和蛋白质合成中起重要作用。

3.2 其他氨基酸对羽毛发育的影响

日粮中亮氨酸、缬氨酸，以及甘氨酸和酪氨酸的不平衡可引起羽毛生长异常。Farran等[28]报道，饲喂缬氨酸缺乏而亮氨酸和异亮氨酸足量的日粮时,鸡会出现特异性的氨基酸缺乏症，主要包括：毛干近端包围不正常的长鞘、主翼羽和次翼羽中出现匙状羽、羽毛失去光滑的外表（主要是由于羽小枝上相邻的倒钩没有正常的相互勾连引起）和羽毛往躯体外卷曲,这些缺乏症随氨基酸的不同和氨基酸的缺乏程度而各异。氨基酸作为机体蛋白质的重要组成成分，也是羽毛生长最重要的营养物质。对于不同的氨基酸或不同程度的氨基酸缺乏，这些症状的严重程度也有所不同。有趣的是氨基酸缺乏导致的长鞘结构异常现象也出现在某些维生素缺乏症中[29]。

有学者认为，支链氨基酸的代谢对于羽毛发育具有及其重要的影响。Farran等指出，鸡在饲喂亮氨酸、异亮氨酸足量而缬氨酸缺乏的情况下，羽毛出现了典型的异常情况。作者据此推断单独缺乏缬氨酸比缺乏所有支链氨基酸对于羽毛危害更大。Penz等[30]指出，当饲喂高水平的亮氨酸时会出现相同的症状。同时他还发现羽毛中缺乏缬氨酸、异亮氨酸和胱氨酸，可以通过加入缬氨酸和异亮氨酸得到校正。

研究表明，部分氨基酸对于羽毛色素的沉积具有重要的影响。因为同一种日粮能够使羽毛结构正常而使羽毛着色异常，因此，推测羽毛结构和羽毛着色具有不同的调控因子[31]。赖氨酸被证明是色素构造中最主要的氨基酸[32-34]。Anderson等[35]观察到当饲喂缺乏苯丙氨酸和酪氨酸时，着色也会变浅，这可能是因为苯丙氨酸和酪氨酸都是黑色素的前体物质的缘故。赖氨酸缺乏可能还会通过抑制酪氨酸酶的活性进而抑制黑色素形成导致褪色[34]。

4 结语

大量的试验证明，氨基酸，尤其是含硫氨基酸和支链氨基酸对于水禽羽毛的发育均有重要影响。然而各种氨基酸影响羽毛发育的机理还有待于系统深入的研究。

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