信息化合物对西花蓟马的行为调控及其应用

梁兴慧 雷仲仁

（中国农业科学院植物保护研究所，植物病虫害生物学国家重点实验室，北京 100193）

1 植物源信息化合物

1.1 植物挥发性物质及特性

植物挥发性物质是指一类相对分子质量小于250、沸点低于340 ℃、从叶表和植物表面散发的有机化学物质，如烃类、醇类、醛类、酮类、酯类、有机酸、氰化物以及有机硫化合物等（Hsiao，1985）。这类化合物是形成植物气味特征的主体，其组成成分与比例构成了植物具有种属特异性的“气味指纹谱”。它们通过空间向四周传递，植食性害虫及其寄生性天敌则利用其特殊的嗅觉器官识别。植物挥发性物质主要分为两类:一类是某些植物种类特有的，由某些次生物质分解产生。另一类是几种普通的挥发性物质如醇类、醛类、不饱和脂肪酸衍生物，以及单萜类按一定的比例混合造成的（钦俊德，1995）。植物挥发性物质的化学组分及释放易随着季节、植物的年龄、生理状况、空间分布及环境因子（光照、土壤等）的不同而发生改变（李建光，2001），同时植物受到机械损伤、害虫侵害、病原微生物及邻近植物诱导等也会影响挥发性物质的释放和组分变化，进而起到化学防御作用，这是植物与环境长期协同进化的结果，也是目前化学生态中研究的热点。

1.2 植物挥发性物质在西花蓟马的寄主选择及防治中的应用

昆虫对寄主植物的选择，取决于昆虫的内在因素和外来刺激的感受和反应特点。植食性昆虫借视觉、触觉、嗅觉、味觉等通道对植物特征所产生的刺激进行编导内码，最后通过神经中枢的综合和解码，并根据遗传形成的模板和生理状态，对植物的取舍作出决定（钦俊德，1995；李建光，2001）。西花蓟马主要通过植物颜色、形状、大小及挥发性物质选择寄主，目前已经有大量研究证实蓟马在寻找寄主时更优于利用花及其他寄主植物散发的挥发性物质（Lewis，1997）。西花蓟马为栖花昆虫，它不是对一种特定的花香有正趋性，而是趋向于大批具有花香的植物（Teulon et al.，1993），研究发现大量开花植物诱集到的西花蓟马显著多于其他无气味植物（Annand，1926）。同时水果及蔬菜释放的挥发性物质对蓟马的选择行为也有一定的影响，研究者从杨桃的挥发性物质中提取鉴定出有效化合物烟酸乙酯，Penman等（1982）证明烟酸乙酯处理后的粘板对新西兰花蓟马的诱集量比对照高100倍，但其对西花蓟马的诱集效果低于苯甲醛。另外有些学者也证实西花蓟马利用叶芽或叶片的挥发性物质寻找寄主，同时寄主附近的非寄主植物气味也会干扰西花蓟马的选择行为（Teulon et al.，1993）。Rosingh（1980）发现豌豆与玉米间种的试验田中蓟马对豌豆的为害低于仅种豌豆的试验田。

由于西花蓟马在我国发生时间不久，国内对它的研究还很局限。吴青君等（2007）从寄主植物的可溶性糖和蛋白质含量的不同评价了西花蓟马的寄主选择性，但植物挥发性物质及昆虫信息素对西花蓟马寄主选择的作用及应用未见报道。中国农业科学院植物保护研究所蔬菜害虫创新研究课题组从2003年开始对西花蓟马进行研究，特别是目前利用西花蓟马对特定颜色、气味的趋性，通过在粘虫色板的表面增加诱虫物质而形成一种防治效果明显的新型诱虫板（黄色和蓝色）。现已申请了国家专利，并与企业合作得到了中试产品。

国外对西花蓟马的研究较早，已经有大量研究者将信息化合物应用到西花蓟马的防治中。醛为第一个从花香中提取鉴定的对西花蓟马有引诱作用的挥发性物质。各国研究者主要通过室内嗅觉仪或田间将植物挥发性物质与粘卡、水盘等结合起来评价其对西花蓟马的引诱或趋避作用。如:Howlett等（1914）将苯甲醛、水杨醛及肉桂醛添加到水盘中诱集到大量蓟马；Morgan和Crumb（1928）利用几种化合物诱捕的蓟马显著多于对照；Frey等（1994）报道将植物挥发性物质与粘虫蓝板结合对西花蓟马的诱集作用更强，但需要找到合适的化合物与气味载体；Manjunatha等（1998）发现将500 ng β-法尼烯或1 000 mg茴香醛添加到蓝板上能够提高对西花蓟马的诱杀力，分别较对照增效32.3 %或27.5 %；Koschier等（2000）利用Y型管筛选出几种对西花蓟马有明显引诱力的化合物；Chermenskaya等（2003）测定了3种芳香植物挥发物对西花蓟马雌性成虫的趋性，结果发现月桂树及鼠尾草植物挥发物对蓟马有显著引诱作用，采用 GC-MS鉴定桉树脑为主要化学成分，但在嗅觉仪测试试验中桉树脑仅在剂量为 0.01 mg时对蓟马成虫有引诱力；Shamshev等（2003）在绣线菊提取液中分离出几种对西花蓟马有明显引诱及趋避作用的化合物；Davison等（2007）证实植物挥发性化合物4-乙酰吡啶比对照诱集的西花蓟马多；van Epenhuijsen等（2008）从17种植物挥发性物质中筛选一些化合物作为熏蒸剂防治西花蓟马成虫、幼虫及蛹，其中异丙烯硫醚（大蒜油主要成分）、2-甲基-（E）丁烯醛、乙酸乙酯 3种化合物对蓟马作用效果明显，除 2-甲基-（E）丁烯醛对作物毒性较大外，其余 2种化合物均有进一步开发的前景；Davidson等（2008）采用嗅觉仪测定了20种化合物包括18种4-吡啶化合物对西花蓟马成虫的趋性，其中3种4-吡啶羧基化合物包括乙基2-氯吡啶4-羧酸酯、异烟酸乙酯及4-吡啶甲酮对西花蓟马雌性成虫的最低引诱剂量均低于常见蓟马引诱化合物大茴香醛（10−3μL）和烟酸甲酯（10−2μL），其最低有效引诱剂量分别为 10−6μL、10−4μL 及 10−5μL。

一些花精油也被研究测试了其对西花蓟马的趋性，如玫瑰、绣线菊、迷迭香等，但均对西花蓟马的诱集效果不明显，原因可能是精油中的某些化合物抑制了引诱化合物的作用（Koschieret al.，2000；Shamshev et al.，2003）。

另外Matsuura等（2006）将马鞭草作为诱集植物以17 %～25 %的比例种植在菊花温室中，其吸引了大量的西花蓟马，显著地降低了西花蓟马对菊花的为害及番茄斑萎病毒的传播。

2 昆虫源信息化合物

2.1 昆虫信息素及其特点

昆虫信息素是一类由昆虫个体释放，能引起其他昆虫个体行为反应或生理变化如取食、栖息、成长、交配、产卵、孵化、驱避、吸引等的物质（尹松雷，1995），主要分为性激素（sex pheronmones）、聚集信息素（aggregation pheromones）、扩散信息素（dispersal pheromones）、报警激素（alarMpheromones）和踪迹信息素（trail pheromones）等昆虫信息化合物。1959年Butenadlt等首次成功分离和鉴定了家蚕的性信息素，从此拉开了昆虫信息素研究的序幕，而后对多种昆虫信息素的分离和鉴定取得了快速进展（曾春 等，2009）。昆虫信息素具有以下几个特点:活性高，每头成虫只需微克量即可有效果、有选择性地影响害虫的习性，不破坏生态平衡，有利于天敌的自然繁殖，不污染环境、无毒，害虫很难产生抗性，与其他害虫防治措施（尤其是生物防治）相结合，可以发挥最大效益，是有效的测报手段和绿色可持续的防治技术（尹松雷，1995）。

2.2 西花蓟马信息素研究及应用现状

目前研究报道的西花蓟马信息素主要有性激素、报警激素与聚集素。许多学者认为蓟马雄性成虫腹腔上的胸腺为蓟马激素的释放点（Bode，1978；Mound et al.，1980）。de Kogel和vanDeventer（2003）证明西花蓟马雄性成虫分泌的激素仅对雌性成虫有吸引作用，但他们没有分离鉴定出主要成分。James等（2005）从西花蓟马的雌性成虫中成功提取分离出蓟马雄性激素，其主要成分为R-乙酸熏衣草酯和s-2甲基丁酸橙花酯。Teerling等（1993）从西花蓟马二龄幼虫肛门分泌物中分离出西花蓟马报警激素，主要成分为乙酸癸酯和乙酸十二酯，同时研究表明其主要成分对西花蓟马幼虫和成虫都有强烈的趋避作用、并能够降低西花蓟马产卵率、增加西花蓟马飞行或减少降落。其后 Macdonald等（2003）发现西花蓟马幼虫报警激素的释放总量及化合物比例随着时间的延长而变化。

同时研究者也合成了西花蓟马激素的主要化合物并试图将其应用于西花蓟马防治中。James等（2005）测试了蓟马性激素主要化合物对西花蓟马的引诱力，结果表明s-2甲基丁酸橙花酯或R-乙酸熏衣草酯与s-2甲基丁酸橙花酯以1∶1混合添加到蓝板上对西花蓟马的诱集力强，而R-乙酸熏衣草酯效果不明显；Cook等（2002）将西花蓟马报警激素成分添加到农药中以评价其增效作用，结果发现西花蓟马报警激素成分乙酸十二酯添加到氟虫腈中增效作用不明显，但能够显著增加马拉硫磷对西花蓟马成虫和幼虫的毒杀效果。

3 结束语

目前国内外有关信息化合物对西花蓟马的作用及应用研究大部分还处在研究积累阶段，但从本课题组研发出的蓟马诱虫板中试产品看，其诱捕、测报和防治效果均达到了比对照高5～10倍的显著性差异，所以有关植物挥发性物质和信息素的研究与应用将在未来蓟马类害虫和其他害虫的无公害治理中发挥关键作用。

雷仲仁，问锦曾，王音．2004．危险性外来入侵害虫——西花蓟马的鉴别、危害及防治．植物保护，30（3）:63-66.

李建光．2001．光肩星天牛对寄主植物挥发性物质的行为反应及作用机理的研究〔博士论文〕．北京:北京林业大学.

路虹，宫亚军，石宝才，宋婧伟．2007．西花蓟马在黄瓜和架豆上的空间分布型及理论抽样数．昆虫学报，50（11）:1187-1193.

钦俊德．1995．昆虫与植物关系的研究进展和前景．动物学报，41（1）:12-20.

任洁，雷仲仁，张令军，李红岭，花蕾．2006．北京地区西花蓟马发生与为害调查研究．中国植保导刊，26（5）:5-7.

任洁，雷仲仁，花蕾．2008．色卡对西花蓟马诱捕作用的研究．中国植保导刊，28（4）:34-35.

吴青君，张友军，徐宝云，朱国仁．2005．入侵害虫西花蓟马的生物学、危害及防治技术．昆虫知识，42（1）:11-13.

吴青君，龚佑辉，徐宝云．2007．西花蓟马主要寄主植物可溶性糖和蛋白质含量测定．中国蔬菜，（10）:20-22.

尹松雷．1995．昆虫信息化合物在现代社会害虫防治中的优越性及其应用．化学教育，（2）:1-3.

袁成明，郅军锐，李景柱，张勇．2008．贵州省蔬菜蓟马种类调查研究．中国植保导刊，28（7）:8-10.

曾春，黄健生，丁保福，王晓红，唐艳龙，杨荣萍．2009．信息化合物对昆虫行为的影响及其在生物防治中的应用．江西植保，32（2）:63-67.

张生芳，赖凡．2003．西方花蓟马．植物检疫，（s）:10-13.

张素华，雷仲仁，范淑英，问锦曾．2009．不同温度下4株白僵菌对西花蓟马的致病力．植物保护，35（6）:64-67.

郑长英，刘红云，张乃芹，赵希丽．2007．山东省发现外来入侵有害生物——西花蓟马．青岛农业大学学报，24（3）:172-174.

周卫川，林阳武，翁瑞泉，吴宇芬，王念武．2006．西花蓟马在中国的地理分布和年发生代数预测．昆虫知识，43（6）:798-801.

Annand P N．1926．Thysanoptera and the pollination of flowers．American Naturalist，60:177-182.

Bode W．1978．Ultrastructure of the sternal glands inThrips validusUzel（Thysanoptera，Terebrantia）．Zoomorphologie，90:53-65.

Chermenskaya T D，Burov V N，Maniar S P，Pow E M，Roditakis N，Selytskaya O G，Shamshev I V，Wadhams L J，Woodcock C M．2003．Behavioural responses of western flower thrips，Frankliniella occidentals（Pergande），to volatiles froMthree aromatic plants．Archives of Phytopathology and Plant Protection，36（2）:111-118.

Cook D F，Dadour I R，Bailey W J．2002．Addition of alarMpheromone to insecticides and the possible improvement of the control of the western flower thrips，Frankliniella occidentalisPergande（Thysanoptera:Thripidae）．International Journal of Pest Management，48（4）:287-290.

Davison MM，Butler R C，Winkler S，Teulon D A J．2007．Pyridine compounds increase trap capture ofFrankliniella Occidentalis（Pergande）in a covered crop．New Zealand Plant Protection，60:56-60.

Davidson MM，Perry N B，Larsen L，Green V C，Butler R C，Teulon D A J．2008．4-pyridyl carbonyl compounds as thrips lures:effectiveness for western flower thrips in Y-Tube bioassays．Journal of Agricu ltural and Food CheMistry，56（15）:6554-6561.

de Kogel W J，van Deventer P．2003．Intraspecific attraction in the western flower thrips，Frankliniella occidentalis；indications for a male sex pheromone．Entomologia Experimentalis Et Applicata，107:87-89.

Frey J E，Cortada R V，Helbling H．1994．The potential of flower odours for use in population monitoring of western flower thripsFrankliniella occidentalisPerg.（Thysanoptera:Thripidae）．Biocontrol Science and Technology，4（2）:177-186.

Howlett F M．1914．A trap for thrips．Journal of Economic Biology，9:21-23.

Hsiao T H．1985．Feeding behavior//Kerkut G A，Gilber L I．Comprehensive insect physiology biochemistry and phaarmacology．Ocford:Pargamon Press:471-512.

James G C，David R H，Kirk W D J．2005．Identification of a male-produced aggregation pheromone in the western flower thripsFrankliniella occidentalis．Journal of Chemical Ecology，31（6）:1369-1379.

Koschier E H，Kogel W J D，Visser J H．2000．Assessing the attractiveness of volatile p lant compounds to western flower thripsFrankliniella Occidentalis．Journal of Chemical Ecology，26（12）:2643-2655.

Lewis T．1997．Host selection，communication and reproductive behaviour．Trips as crop pests．Institute of Arable Crops Research-Rothamsted，Harpenden，Herts，UK:65-104.

Macdonald K M，Hamilton J G C，Jacobson R，Kirk W D J．2003．Analysis of anal drop lets of the western flower thripsFrankliniella occidentalis．Journal of Chemical Ecology，29（10）:2385-2389.

Manjunatha M，Pickett J A，Wadhams L J，Woodcock C M．1998．Response of western flower thrips，Frankliniella occidentalis，and its predator Amblyseius cucumeris to chrysanthemuMvolatiles in olfactometer and greenhouse trials．Insect Science and Its Application，18:139-144.

Matsuura S，Hoshino S，Koga H．2006．Verbena as a trap crop to suppress thrips-transmittedTomato spotted wilt virusin chrysanthemums．J Gen Plant Pathol，72:180-185.

Morgan A C，Crumb S E．1928．Notes on the chemotrophic responses of certain insects．Journal of Economic Entomology，21:913-920.

Mound L A，Heming B S，Palmer J M．1980．Phylogenetic relationships between the families of recent Thysanoptera（Insecta）．Zoological Journal of the Linnean Society，69:111-142.

Penman D R，Osborne G O，Worner S P，Chapman R B，Mclaren G F．1982．Ethyl nicotinate:a chemical attractant for thrips obscuratus（Thysanoptera:Thripidae）in stonefruit in New Zealand．Journal of Chemical Ecology，8:1299-1303.

Rosingh C．1980．Untersuchungen uber die Resistenz der Kuherbse，Vigna unuiculata（L.）Walp.，gegenMegalurothrips sjotedti（Trybom）（Thysanoptera:Thripidae）．Stuttgart，Germany:University of Hohenheim:64.

Shamshev I V，Selytskaya O G，Chermenskaya T D，Burov V N，Roditakis N．2003．Behavioural responses of werstern flower thrips to extract froMmeadow-sweet:laboratory and field bioassays．Archives of Phytopathology and Plant Protection，36:111-118.

Teerling C R，Pierce H D，Borden J H，Gillespie D R．1993．Identification and bioactivity of alarMpheromone in the western flower thrips，Frankliniella occidentalis．Journal of Chemical Ecology，19:681-697.

Teulon D A J，Penman D R，Ramakers P MJ．1993．Volatile cheMicals for thrips（Thysanoptera:Thripidae）host-finding and applications for thrips pest management．Journal of Economic Entomology，86:1405-1415.

van Epenhuijsen C W，Somerfield，K G，Hedderley D．2008．Efficacy of plant volatiles for post-harvest control of western flower thrips in fresh produce．New Zealand Plant Protection，61:1-4.