秸秆栽培食用菌基质研究进展*

任鹏飞， 刘 岩， 任海霞， 姚 强， 曲 玲， 李 瑾， 宫志远**

（1.山东省农业科学院土壤肥料研究所，山东 济南 250100；2.青岛农业大学，山东 青岛 266109）

1 我国秸秆现状及传统利用途径

粮食作物、油料作物、棉花、麻类和糖料作物籽实收获后剩下的秸秆数量巨大，并且含有丰富的碳水化合物、粗蛋白、粗脂肪和矿物质微量元素。我国是个农业大国有世界上丰富的秸秆资源，但是这个来源广泛的资源却容易被人们忽视。农作物秸秆占农业投入要素的50%左右，在2000年作物秸秆总量为5.78亿[1]，在众多秸秆资源中以水稻、玉米和小麦秸秆为主，占秸秆资源总量的76.1%[2]，水稻稻草主要产于长江以南地区，小麦和玉米秸秆则分布在黄河流域及其与长江流域之间以及东北三省[3]，根据中国农业网公布的数据推算，2005年包括麦、稻、玉米、豆类和薯类等粮食产量达到4.65×108t， 秸秆产量约为5.95×108t。秸秆的产量随着各种作物产量的增加也呈逐年增长的趋势。

我国传统的秸秆利用主要是用作肥料、燃料、饲料或就地焚烧等，这些还属于原始的秸秆利用，其中存在很多的问题，如秸秆堆积沤制成有机肥料，可以增加土壤有机质，改善土壤结构，并提高土壤含水量[4]，但是对秸秆中的营养元素，特别是对氮、磷、钾的利用率很低，而且不易腐烂的玉米秸秆还会对土壤产生副作用，影响播种质量及作物生长。作为燃料和就地焚烧是落后的能源利用方式。大多数的秸秆燃烧值都很低，所以燃烧秸秆获取能量的社会效益和经济效益都极差，虽然就地焚烧秸秆能加快收种和清除田间残余物的速度，但产生的高温破坏了土壤中的微生物，使土壤耕作层物质能量的良性循环受到影响；此外，就地焚烧还带来严重的环境和社会问题。将秸秆作为畜牧养殖的饲料是现在比较常见的利用方式，然而秸秆粗纤维含量高，粗蛋白质含量低的特点决定了这种利用方式也是存在障碍的。由于秸秆中可发酵氮极低，缺乏畜禽生长所必须的维生素，高硅酸盐含量会影响瘤胃中多糖的降解和利用，即使对秸秆微生物发酵等预处理后其中的纤维素、半纤维素和木质素仍然得不到有效的利用[3]。

2 秸秆栽培食用菌循环利用研究

利用秸秆栽培食用菌可以有效地避免上面提到的秸秆利用所面临的问题，而且在循环模式的多级利用中能带来可观的经济和社会效益。食用菌菌丝在秸秆基质中分泌的胞外酶如漆酶、木素过氧化物酶、锰过氧化物酶、纤维素酶、木聚糖酶等，可以降解纤维素、半纤维素和木质素，将粗纤维转化为人类可食用的优质蛋白，把大分子物质分解成为小分子物质，再参与其他合成反应。菌丝在降解基质的过程中，菌丝体自身也获得营养和能量，最后在菌丝体内合成蛋白质、脂肪和其他成分。郑国华对栽培凤尾菇后的稻草秸秆进行分析发现，粗纤维的含量比接种前降低了45.45%，粗蛋白质含量提高31%～61.22%。因此利用秸秆栽培食用菌不仅可以实现对秸秆的高效利用，而且可以发展多种循环模式。我国人工栽培的食用菌品种已达到40多种，而且每种食用菌都有许多不同的品种或菌株[5]，其中大部分的食用菌，例如双孢蘑菇、草菇、平菇等，人工栽培的共同特点是以稻草、秸秆等农业废料作为培养料的碳源，畜禽粪便为氮源，通过菌丝生长、子实体发育，降解、转化秸秆，提供优质蛋白质。食用菌业的发展，使得秸秆得到了较为充分的利用。梁枝荣等[6，7]发展了用玉米秸秆为主料栽培双孢蘑菇的高产新技术，可达收益在每公顷22.5万元以上，具有较好的社会效益和生态效益。闫永亮对生姜秸秆进行处理后栽培平菇，获得良好的经济效益[8]。在福建省主要利用稻草秸秆生产双孢蘑菇和姬松茸[9]，农业增收效果明显。赵丽霞等利用长秸秆的结构疏松、透气好、保水性强的特点栽培草菇，可以有效提高转化率，达到高产目的[10]。当今我国对食用菌的秸秆栽培技术处于领先阶段，对食用菌栽培过程中的堆料、用水、覆土、菇房、菌种及环境等均有研究，对影响食用菌安全的危害因子分析及关键控制点研究也有报道[11]，这就为秸秆栽培食用菌提供了理论基础。对二次发酵技术[12]、反季节栽培技术[13，14]、无公害栽培技术[15]等先进技术相继研究成功，使秸秆栽培食用菌得以广泛推广应用。目前，秸秆栽培食用菌基质发酵处理的水平也不断提高，陈德荣利用稻草秸秆大胆尝试三次发酵栽培食用菌，克服了二次发酵培养料理化状态不佳和病虫害杂菌芽孢还未被彻底杀死等缺点，从而提高食用菌秸秆降解、转化效率，进一步提高了产量[16]。

近年来，农业生产一般遵循循环经济的高效利用模式，在 “减量化、再利用、再循环、可控制”的 “4R”原则的基础上[17]，不断发展多种循环模式，以实现现代农业生产的物质、能量良性循环的目标。食用菌作为连接点将养殖业、种植业和加工业结合起来，形成一个高效的、无废物的生产过程，在这个生产网络中，投入的物质能量可以在系统内实现多次循环转化，相继出现了秸秆－食用菌－有机肥模式、秸秆－食用菌－畜禽－有机肥模式[18]、畜禽－沼气－食用菌[19]、秸秆－食用菌－菌糠种菇循环模式等多种技术模式[7]，这些模式的出现使农业生态系统稳步向良性循环发展。这些循环模式则以废弃菌糠的综合利用为关键环节，菌糠利用模式也日益成熟并多样化。秸秆栽培食用菌后产生的菌糠可以栽培另一种食用菌或做畜禽的饲料，尤其是留在菌糠中的前一种食用菌菌丝残体蛋白本身就可以作为后一种食用菌易于吸收的良好氮源，而畜禽的粪便进一步可作为沼气的生产原料，最后以沼气的沼渣作为肥料还田，在这个链系中秸秆可以得到多次、多级的利用，不断的循环，最终实现生态农业的良性循环。菌糠种菇一般用香菇、白灵菇、金针菇、猴头菇、平菇的菌糠栽培鸡腿菇，比如用白灵菇的菌糠栽培鸡腿菇满足了多季节的栽培需要，收到良好的效益[20]。而用灵芝菌糠栽培平菇，第一潮菇转化率就高达100%，非常值得推广[21]。除此之外，用平菇或金针菇菌糠栽培草菇[22]，用出菇后的香菇、平菇、金针菇等菌糠来栽培双孢蘑菇，既可及时处理污染料，减少环境污染，又可废物利用，提高经济效益[23]。据报道菌糠也可以制作菌种，将金针菇菌糠以25%的量添加到棉籽壳中用于生产平菇菌种，菌丝生长速度比未添加菌糠的对照组增加 0.06 cm·d－1[24]。

菌糠作有机肥可以形成具有良好通气、蓄水能力的腐殖质，改善土壤肥力，减少化肥和农药的施用量，同时减少其在农产品中的残留量，为有机食品生产提供保证[25]。宋建华等用鸡腿菇栽培废料来种植春莴苣，结果表明施用鸡腿菇废料栽培的春莴苣直径、整齐度等明显好于传统土杂肥种植的春莴苣[27]。菌糠除了做为食用菌的基质，也是其他植物理想的基质。用添加了菌糠的土栽培山茶、兰花等，促进品质的同时还能增强花卉抗病能力[26]。将菌糠饲料化在养殖业非常常见，通常用作草食动物[28]、家禽[29，30]、猪[31，32]、鱼[33]和蚯蚓[34]的饲料， 均具有显著的经济效益。

秸秆在食用菌生长过程中，能量与物质得以有效利用和转移。首先食用菌先将原来储存在秸秆中的能量，转移到食用菌子实体中，再由子实体转移到人体中，从而形成人们对生物能量利用的一个新层次。而对菌糠的化学成分进行分析可以发现，秸秆成分已经发生了很大的变化，其干物质约占原重的50%左右，被菌丝分解的部分，约1/3用于菌体合成，1/3用于呼吸消耗，另外1/3则以新的形式存在于菌床残渣中，即菌体蛋白。秸秆在菌丝的作用下大量降解了木质素、纤维素，而且产生价值更高的子实体，剩余菌糠则进入综合利用的产业链，使得秸秆在多次、多级的利用模式中降解转化，产生更大的经济和社会效益。

3 秸秆栽培食用菌基质降解转化研究

3.1 胞外酶系研究

食用菌作为白腐菌一员，以秸秆、木屑、棉籽皮等农业下脚料为主要栽培基质，能够通过胞外酶作用降解木质素、纤维素，并将其转化为蛋白质、多糖等。不仅大量降解了木质素、纤维素，为人类提供了食物和多种药用成分，而且能够带来巨大的经济效益。据中国食用菌协会统计，2008年中国食用菌产量约为1.73×107t，占世界总产量的80%以上，直接产值14.25亿美元。食用菌对秸秆基质中木质素、纤维素的降解和转化是通过胞外酶的作用来完成的，其中关键酶为锰过氧化酶、木质素过氧化酶和漆酶，这三种酶协同作用于连结木质素结构单元之间的醚键和酯键[35]。

胞外酶活性与基质降解转化、食用菌生长发育有密切关系。酶活性的大小直接影响生物降解的能力[36]。就香菇而言，不同菌株胞外酶系均有不同程度的活性，酶活性的动态变化与其生长发育周期有着紧密联系，菌株木质素氧化酶系在菌丝旺盛生长时期活性达最高峰，但在子实体分化时期很快下降。在同一发育时期，愈创木酚酶、漆酶活性多高于邻苯二酚酶的活性[37]。对形成子实体的香菇菌株和不形成子实体的香菇菌株进行胞外酶活性研究，结果表明，在香菇的整个生长过程中产子实体菌株的几种酶活性均高于不产子实体的菌株，尤其在形成子实体的第二和第三阶段[38]。培养料成分的不同只影响酶活性的相对大小，而不影响酶活性变化的规律性；大部分酶随着每一潮子实体的成熟出现一个活性峰值，营养生长阶段酶活性规律总体上表现上升趋势，生殖生长阶段则呈下降趋势，部分酶活性在后期丧失[39]。其它食用菌对纤维素酶、木质素酶的酶系变化规律与香菇类似， 如双孢蘑菇[40]、滑菇[41]、玉蕈[42]等。

3.2 基质转化和养分利用研究

食用菌在生长过程中大量降解转化秸秆类基质。宋瑞清等2004年选用稻草作为主要原料配制培养基，接种平菇菌株，测试了平菇菌株生长对稻草木质素及纤维素的降解率。通过对接种平菇菌株30 d后的稻草与对照稻草组分析，结果表明，接种平菇菌株的稻草木质素降解率为23.36%，纤维素降解率为16.04%，蛋白质含量增加了45.85%[43]。食用菌降解的有机物质的绝大部分在菌丝呼吸过程消耗掉，其绝对生物学效率相对较低。如巴西蘑菇在麦草培养基上生长128 d期间，培养基失重38.24%，其中33.83%被菌体呼吸过程消耗掉，4.41%转化为子实体的生物量[44]。 对侧耳[45]、玉蕈[42]和香菇[46]等食用菌的研究表明， 食用菌在菌丝生长阶段主要利用非纤维素物质，子实体阶段则主要降解利用木质纤维素，其淀粉酶活性在菌丝生长期持续升高。食用菌对木质素和纤维素的降解主要集中在生殖生长阶段，如稻草栽培平菇，基质中木质纤维成分比栽培前降低11.94%～14.7%，生长周期中羧甲基纤维素酶、滤纸糖酶、木聚糖酶和蛋白酶活性的峰值与低谷的发生与子实体的发育状态成正相关；漆酶和愈创木酚酶活性变化与基质中木质素的降解成正相关[47]。

4 讨论

随着经济和社会的发展，秸秆从一开始的废弃物变成了宝贵的资源，各种利用模式和技术日新月异，如能源化技术、饲料化技术、肥料化技术等。但秸秆焚烧现象依然严重，其主要原因可能在于上述技术操作难度高、成本高，不便于农户执行，无法为农户带来切实效益。秸秆菌业效益高、见效快，而技术要求不高、成本低，是循环农业的重要模式。

秸秆基质的优化是提高秸秆降解转化效率，提高食用菌产量的基本保障。秸秆栽培食用菌基质的优化研究主要包括两大方面：配方的优化和工艺的优化。优良的基质配方，如合理的主辅料搭配、最适的碳氮比、料水比等，是提高转化效率的基础，目前对此类关键参数及相关的基础研究十分薄弱。工艺上处理模式较多，如一次发酵技术、二次发酵技术、三次发酵等，各种模式都有自己的优缺点，但对于工艺优化中基础规律动态变化研究十分薄弱：如温度、微生物、碳氮比、木质素等的变化。因此，秸秆栽培食用菌基质优化应注重各关键参数及基础规律变化的研究，分析对比各种工艺模式，探讨各参数与降解转化、产量等的关系，研究基质优化的限制性因素。

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