我国甜菜抗旱与耐盐性研究进展

刘华君，王燕飞，李翠芳，沙红

（新疆农业科学院经济作物研究所，乌鲁木齐830091）

综述

我国甜菜抗旱与耐盐性研究进展

刘华君，王燕飞，李翠芳，沙红

（新疆农业科学院经济作物研究所，乌鲁木齐830091）

介绍了脯氨酸、聚乙二醇、丙二醛、可溶性糖、可溶性蛋白、超氧化物歧化酶、过氧化氢酶等生理指标的含量、活性与甜菜抗旱、耐盐碱的关系。

甜菜；抗旱；耐盐碱

甜菜属藜科，甜菜属，包括14个野生种和1个栽培种。栽培种有4个变种：糖用甜菜（简称甜菜）、饲用甜菜、根用甜菜（食用甜菜）和叶用甜菜。糖用甜菜起源于地中海沿岸[1]。甜菜是世界主要糖料作物之一，主要种植在北温带。现在世界上有40多个国家和地区种植甜菜，主要分布在乌克兰、俄罗斯、美国、中国、德国、波兰、法国、土耳其、西班牙、意大利、荷兰、英国等国家。世界甜菜种植面积在780～850万hm2，约占世界糖料作物面积的35%[1]。我国甜菜种植面积约26万hm2，主要分布在新疆、内蒙、黑龙江等省区。这些甜菜种植区环境条件经常出现恶劣的情况，如干旱、土壤盐碱化等，使作物的生存环境受到威胁，这就要求作物不断地对环境变化，特别是逆境做出反应，改变自身的形态结构，代谢功能，增强适应能力，才能生存。因此，研究作物在逆境下的形态结构和生命活动规律，探索抗逆性的细胞及生理学基础，对选育出抗逆性强的作物品种以及品种推广均具有十分重要的意义。

1 干旱协迫对甜菜的危害

旱害是指土壤水分缺乏或者大气相对湿度过低而对甜菜造成的伤害。旱害分为土壤干旱和大气干旱。土壤干旱是指土壤可利用的水分不足或缺乏，使甜菜组织处于缺水状态，对甜菜造成伤害。

干旱对甜菜的伤害包括：（1）甜菜各部位间水分重新分布。当干旱发生时，甜菜不同器官或不同组织间的水分，按各部位的水势的高低重新分配。（2）影响甜菜各种生理过程。甜菜的生长对干旱最为敏感，轻微的水分亏缺即可引起生长速率明显下降，甜菜生长矮小。水分不足，气孔开度变小或半闭，蒸腾减弱，影响矿质盐的运输；同时，使CO2进入叶肉困难，增大光合作用的气孔限制，如严重缺水，则增大光合作用的非气孔限制，导致光合速率明显下降。缺水还可增强呼吸作用，氧化磷酸化解偶联。（3）破坏甜菜正常的代谢过程。细胞缺水对代谢过程最明显的影响是抑制合成代谢而加强分解代谢。水解酶活性加强，合成酶活性降低；蛋白质合成减弱而分解加强；叶绿素分解大于合成；DNA和RNA含量减少；促进生长发育的甜菜激素减少，而抑制生长发育的激素则增加。由此，破坏了正常代谢过程，甚至发生代谢紊乱。

干旱对甜菜伤害的机理包括：（1）机械损伤学说。当细胞脱水时，细胞壁与原生质粘连在一起收缩，细胞壁韧性有限而形成许多锐利的折叠，当细胞壁因弹性所限不再收缩时，原生质体就可能被折叠的壁刺破，细胞壁坚硬的细胞，此现象尤为明显。另一方面，当细胞复水时，因细胞壁吸水速度快于原生质，这种不协调现象，也可撕破粘连在细胞壁上的原生质，导致细胞死亡。（2）蛋白质变性学说。与冷害一样，干旱也可使蛋白质分子因失水而相互靠近，使相邻肽链外部的-SH形成-S-S-键；若复水时，肽链松散而-S-S-不易断开，使蛋白质空间结构发生变化，导致蛋白质变性失活。

2 盐胁迫对甜菜的危害

盐胁迫是指土壤中盐分含量过高，危害甜菜的正常生长。灌溉可导致土壤中碳酸钙和碳酸镁的增加，沿海地区或降雨量少的地区，土壤中NaCl的含量较高。另外，盐土中还常常伴随着弱酸如硼酸的毒害。

2.1 直接盐害

细胞膜是逆境对甜菜伤害的原初位点，而细胞膜中的质膜伤害尤为严重。质膜在受到盐胁迫后发生一系列的胁变，其组分，透性，运输，离子流率等都会受到影响而发生变化，脂膜透性增大和膜脂过氧化，从而损害膜的正常生理功能，使甜菜代谢过程发生胁变。

2.2 间接盐害

盐胁迫下甜菜生长环境原有的水分平衡被打破。土壤盐分过多，使甜菜根际土壤溶液渗透势降低，根细胞渗透势相对升高，给甜菜造成一种水逆境，使甜菜吸收水分困难，严重时还造成细胞组织的水分外渗，抑制甜菜的萌发与生长。如一般甜菜在土壤盐分超过0.2%～0.5%时出现吸水困难，盐分高于0.4%时甜菜体内水分易外渗，生长速率显著下降，甚至导致甜菜死亡。

2.3 盐害破坏正常代谢

由于盐胁迫影响了膜的正常透性和改变了一些膜结合酶类活性，引起一系列的代谢失调。一方面，光合下降，能耗增加。在含盐量为0.35%以上时盐渍土中大量的可溶性盐可导致土壤水势及水分有效性显著降低，使甜菜出苗困难。盐分过多使PEP羧化酶和RuBP羧化酶活性降低，叶绿体内蛋白质的合成受到破坏而数量减少，叶绿体趋于分解，叶绿素和类胡萝卜素的生物合成受阻。高盐胁迫下，甜菜为保持叶内相对水势，气孔关闭，从而导致CO2进入叶肉细胞受阻。逆境下有机渗透调节物质的合成，离子主动吸收，区域化分配以及盐诱导的代谢变化等使植物的耗能增加。盐分过多时总的趋势是呼吸消耗量多，净光合生产率低，不利于甜菜生长。另外，过多的盐分抑制蛋白质合成，促进其分解，抑制的直接原因可能是由于破坏了氨基酸的合成。胁迫还会使甜菜体内积累大量有毒的代谢产物，如蛋白质分解产生的游离氨基酸、胺、氨等，这些物质抑制植物的生物合成，致使甜菜叶片生长不良，组织变黑坏死等。毒素积累是盐害的重要原因。

3 甜菜抗旱耐盐的生理指标

干旱对甜菜的影响广泛而深刻，影响着甜菜的光合作用、呼吸作用、水分和营养的吸收运输等各种生理过程。品种间在抗旱性方面所表现的差异，都有其相应的生理生化基础。目前，许多学者对于抗旱性鉴定的生理生化指标做了大量的研究。很多研究者应用聚乙二醇（PEG）作为诱导剂和筛选剂来模拟逆境胁迫，研究甜菜的抗逆性。在PEG胁迫下，研究甜菜的生理生化反应，甜菜内源物质及对酶的变化等都有报道。比较一致的研究结果表明叶片丙二醛含量、可溶性糖、可溶性蛋白、SOD活性、POD活性等均可作为抗旱性鉴定评价指标。

盐胁迫下，甜菜自身通过渗透调节来减小这种危害，使甜菜在盐渍环境条件下保持足够的水分。渗透调节物质主要分两类：一类是外界进入细胞的无机离子如Na+、K+和Cl-，一类是细胞自身合成有机小分子物质，如脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖、甜菜碱、多胺等。盐生植物依靠体内积累的无机离子如Na+、Cl-作为渗透调节物质，许多非盐生植物，如高粱等也可以K+作为渗透调节物质，大豆的耐盐性与可溶性蛋白质、脯氨酸的积累有关，在西瓜、沙棘中以游离脯氨酸含量的增加作为渗透调节物质[3]。

3.1 游离脯氨酸含量与抗逆性的关系

脯氨酸是最好的有机渗透调节物质，其溶解度高，具有很高的水合能力，与细胞内的一些化合物形成聚合物，类似亲水胶体。当甜菜水分亏缺时，可维持聚合体的水合作用。所以游离脯氨酸的含量可作为甜菜抗旱性的一项生化指标。采用磺基水杨酸提取甜菜体内的游离脯氨酸，不仅大大减少了其他氨基酸的干扰，快速简便，而且不受样品状态限制。在酸性条件下，脯氨酸与茚三酮反应生成稳定的红色缩合物，用甲苯萃取后，此缩合物在波长520nm处有一最大吸收峰。脯氨酸浓度的高低在一定范围内与其消光度成正比。甜菜在正常条件下，游离脯氨酸含量很低，但遇到干旱、低温、盐碱等逆境时，游离脯氨酸便会大量积累，可比原始含量高几十倍[4]。

3.2 超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化氢酶（POD）活性与抗逆性的关系

超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，简称SOD）是需氧生物中普遍存在的一种含金属酶。它与过氧化物酶、过氧化氢酶等酶协同作用防御活性氧或其他过氧化物自由基对细胞膜系统的伤害。活性氧对细胞的伤害最为严重，细胞自身不能清除活性氧，而SOD作为抵御活性氧伤害的“第一道防线”，它可将活性氧歧化成H2O2，H2O2的累积会形成膜脂过氧化作用，造成整体膜损伤，而POD是细胞内有害物质H2O2的清除剂。在某种意义上，PEG处理对植株来说，起到的是一种水分胁迫的作用，如果这种胁迫是在甜菜根体耐受范围之内，就会激活体内包括抗氧化酶在内的一系列保护机制的启动，从而引起机体内抗氧化活性的增强，加速活性氧自由基的清除，降低植株生长过程中的不利因素，提高甜菜根体抗氧化水平[5]。

3.3 丙二醛（MDA）含量与抗逆性的关系

甜菜器官衰老或在逆境下遭受伤害，往往发生膜脂过氧化作用，MDA是膜脂过氧化的最终分解产物，其含量可以反映甜菜遭受逆境伤害的程度。MDA从膜上产生的位置释放出后，可与蛋白质、核酸反应，改变这些大分子的构型，或使之产生胶联反应，从而丧失功能，还可使纤维素分子间的桥键松驰，或抑制蛋白质的合成。因此，MDA的积累可能对膜和细胞造成一定的伤害。MDA是常用的膜脂过氧化指标，在酸性和高温条件下，可以与硫代巴比妥酸（TBA）反应生成红棕色的三甲川（3，5，5-三甲基恶唑-2，4-二酮），其最大吸收波长在532nm，MDA含量与甜菜抗逆性成反比。

3.4 可溶性糖含量与抗逆性的关系

糖类与蒽酮反应生成的有色物质在可见光区的吸收峰为630nm，故在此波长下进行比色。可溶性糖作为甜菜在干旱胁迫下渗透调节的重要物质，通过对可溶性糖含量的测定，可为甜菜抗旱性研究提供依据。增强细胞渗透调节能力的关键是细胞内渗透调节物质的主动积累，已有研究证明：在细胞的几种渗透调节物质中，对稳定渗透调节能力的相对贡献大小是K+＞可溶性糖＞其它游离氨基酸＞Ca2+＞Mg2+＞脯氨酸。胁迫下可溶性糖含量的变化说明在干旱条件下，细胞内渗透调节物可溶性糖的积累是反映抗旱性强弱的有效指标之一。因此可溶性糖的增加与胁迫强度存在着一定正相关。从脯氨酸的生物合成来看，干旱将影响脯氨酸的合成，最终造成脯氨酸的积累在干旱处理末期下降和停止。可溶性糖在干旱后期大量积累，对甜菜根体渗透调节而言，严重干旱会使甜菜体渗透调节能力丧失，因此可溶性糖在干旱后期的大量积累可能是对脯氨酸补偿策略。

3.5 可溶性蛋白含量与抗逆性的关系

甜菜体内的可溶性蛋白质含量是一个重要的生理生化指标，如在研究每一种酶的作用时常以比活（酶活力单位/毫克蛋白质，unit/mg protein）表示酶活力大小及酶制剂纯度，这就需要测定蛋白质的含量。在一定蛋白质浓度范围内（1～100μg），蛋白质与色素结合物在595nm波长下的光吸收与蛋白质含量成正比，故可用于蛋白质的定量测定。

4 甜菜抗旱与耐盐碱研究展望

从甜菜生理学方面看，甜菜的根系较发达，叶面的角质层较厚，与马铃薯等作物相比，比较抗旱。但是甜菜种子与其它作物比较，其外部宿存的花萼、果皮增厚明显高于一般的作物种子。甜菜在生育中后期比较抗旱，但苗期抗旱能力弱。旱作甜菜区50%～60%的降水是在7～8月份，5～6月降水较少。因此在春旱的气候条件下，甜菜发芽困难、出苗差、保苗率低。根据地球气候变暖、旱灾增多的趋势，加之我国甜菜大部分种植在旱作区的生产实际情况，进一步开展抗旱型甜菜品种的选育和应用十分重要。

甜菜是嫌酸性作物，适应于pH值6.5～8.0的微酸至碱性环境，在栽培甜菜中耐碱性名列前茅。甜菜苗期可生长于含盐0.5%～0.6%的土地上，生长盛期可生长于含盐0.6%～0.8%的土地上（以硫酸盐、氯化物为主）[6]。Greenway在1980年定义盐生植物为“能够在含有至少3.3bar（相当于70mmol/L单价盐，即0.4%含盐量）渗透压盐水的环境中生长的自然植物区系”。因此甜菜应属于盐生植物[7]。

我国甜菜产区，大多处于半干旱的地区，虽然近年来我国的农田水利灌溉发展很快，但是甜菜能够做到灌溉的面积还不多，我国的甜菜大部分种植在没有灌溉条件的旱地上，是依靠自然降水维持甜菜生长。因此，这些地区的甜菜可以称之为旱作甜菜。我国东北、内蒙古等省区的甜菜多分布在春旱、风大、无霜期短、没有灌溉条件的地区，由于受干旱的影响，特别是春旱使甜菜出苗差、保苗率低、田间经常缺苗、断垄，严重影响甜菜的产量，有的地块甚至毁种。干旱严重地制约了甜菜的生产水平和生产的发展，为了提高旱作甜菜的生产水平，国内外很多专家、研究人员进行抗旱型甜菜品种的选育和研究工作。

近年来，甜菜生理选（育）种，以其提高选育质量，缩短育种年限，加快育种进程，越来越受到重视。在甜菜抗旱生理选（育）种方面，用甜菜枯叶/全叶比值能够可靠地反映甜菜的抗旱性及程度。在块根分化形成期（苗期），叶片的电泳外渗率能较准确地反映甜菜品种抗旱性能，不同程度的膜系统的伤害情况，外渗率大的不抗旱，反之抗旱，可作为入选抗旱品种的重要指标[8]。超氧化物歧化酶活性强的、过氧化氢酶活性强的、维生素C、谷光甘肽等含量高的，可作为抗旱品种选择的参考指标。测定甜菜细胞液浓度的渗透压、根中蛋白质的含量，光合作用和呼吸作用的强度、叶片干物质等生理指标，一般的细胞液浓度高、渗透压大、蛋白质含量高、光合作用强、呼吸作用弱、叶片干物质含量高的植株抗旱能力强。

我国的甜菜育种应在丰产、高糖、抗病的前提下，根据甜菜的生产实际情况，进一步加强甜菜抗旱型、耐盐碱型基因资源的发掘和利用；加强甜菜抗旱与耐盐生理学和遗传学的研究，引进抗旱与耐盐甜菜品种。可以利用现代生物技术，克隆和构建与抗旱性、耐盐性有关的外源基因用于甜菜抗旱型、耐盐碱型品种的选育。应将传统的田间选育与现代化的生理学选育、生物技术结合起来，选育出更多的抗旱型、耐盐碱型甜菜品种，用于我国甜菜生产，提高甜菜的产质量。

[1]王燕飞，刘华君，张立明，等.栽培甜菜的种类及利用价值[J].中国糖料，2004（4）:43-46.

[2]Munns R.Comparative physiology of salt and water stress[J].Plant,Cell and Environment，2002，25：239-250.

[3]陈淑芳，朱月林，刘友良，等.NaCl胁迫对番茄嫁接苗保护酶活性、渗透调节物质含量及光合特性的影响[J].园艺学报，2005，32（4）：609-613.

[4]廖飞雄.热胁迫下菜心脯氨酸含量变化及其在耐热中的作用[J].华南师范大学学报，2001，10（2）:45-49.

[5]马旭俊，朱大海.植物超氧化物歧化酶（SOD）的研究进展[J].遗传，2003，25（2）:225-231.

[6]耿贵，汪景宽，陈丽，等.氯化钠胁迫对甜菜幼苗生长、叶绿素含量和硝酸还原酶活性的影响[J].中国糖料，2007（1）:25-27.

[7]赵可夫.盐生植物[J].植物学通报，1997，14（4）:1-12.

[8]杨宇博，吴永英，史淑芝.甜菜抗逆育种研究进展[J].中国甜菜糖业，2009（3）：23-25.

Research Progress of Drought and Salt Tolerance of Sugarbeet in China

LIU Hua-jun,WANG Yan-fei,LI Cui-fang,SHA Hong
(Institute of Industrial Crops,Xinjiang Academy of Agricultural Sciences,Urumchi 830091,China)

Some physiological indices and activity relationship with features of drought and salinity tolerance in sugarbeet were introduced.These indices were proline,polyethylene glycol,MDA,soluble sucrose,soluble protein,superoxide dismutase,catalase contents et al.

Sugarbeet;Resistance to drought;Tolerance to salinity

S566.3

A

1007-2624（2010）04-0052-03

2010-08-20

国家甜菜产业技术体系建设项目（nycytx-25-14）。

刘华君（1970-），男，助理研究员，研究方向：甜菜育种与栽培。

王燕飞，女，研究员，硕士生导师。