沙生类短命植物粗柄独尾草(Eremurus inderiensis)的种子扩散及种子库分布格局

马双龙,马 淼,王光富,孙欣光,黄 帅

(石河子大学生命科学院学院,石河子832000)

沙生类短命植物粗柄独尾草(Eremurus inderiensis)的种子扩散及种子库分布格局

马双龙,马 淼,王光富,孙欣光,黄 帅

(石河子大学生命科学院学院,石河子832000)

古尔班通古特沙漠南缘典型荒漠地区沙生类短命植物粗柄独尾草对干旱荒漠环境有极强的适应性,是早春季节荒漠区沙面固定、植被恢复的主要物种。为了认识粗柄独尾草群落更新的特征和能力,及进一步揭示其生态适应机制提供科学依据,采用模拟风速试验与样地调查法探究了其种子散布方式、种子库分布格局等种群生态学特征。结果表明:粗柄独尾草种子散布采取高种子数、近母株密集分布的r对策,种子库主要呈现为种群内聚集分布,种子产量和不同时期种子库密度均随季节和环境的变化而动态变化;粗柄独尾草种子雨持续时间短、强度大、单株产生完好种子在200～400之间,种子千粒重平均为8.895g;种子库输出途径主要有死亡后腐烂、发芽、动物当场取食和搬运 ,其中动物搬运和风力作用是影响种子库动态分布的最主要因子。

粗柄独尾草,沙生植物,种子散布,种子库,格局

植物生活史的早期阶段,如种子和幼苗时期,种群的死亡率大都较高[1]。种子库是潜在的植物种群,种子库的存在无疑对种群的天然更新具有重要作用[2]。在不同的植被地带、不同的植物群落,其种子的扩散方式、种子库的组成特性和生态功能各有不同,同一群落内部的不同物种,其种子传播方式和种子库特性也可能具有巨大差异[3]。粗柄独尾草(Eremurus inderiensis)属百合科(Liliaceae)独尾草属(Eremurus)植物,该属植物我国有4种,分布于甘肃南部、四川西部、云南西北部和西藏以及新疆的北部[4]。新疆产3种:粗柄独尾草、异翅独尾草和阿尔泰独尾草(Eremurus altaicus),前两种为生长在干旱、炎热、多风的沙漠环境中的特有种,利用早春(3月底～4月初)融化的地面积雪萌发,年生活周期为60天左右,是新疆沙漠地区典型的抗旱抗风沙的早春类短命植物(Ephemeroid plant)[5]。

粗柄独尾草作为一种荒漠植被类型,在干旱、荒漠、多风等恶劣的自然环境条件中持续生存进化,就必须能够自然繁殖和更新,而种子产量及种子库是种群实现成功更新的关键环节之一[6～9]。因此,系统、深入地开展其种群种子产量及土壤种子库的研究,是粗柄独尾草群落保护、恢复与重建的重要基础[10～13]。本研究采用平地和沙丘两种样地的样方调查法,按种子散布的不同阶段对古尔班通古特沙漠南缘莫索湾地区典型试验样地内的粗柄独尾草的种子产量、种子库的大小、空间分布等进行了调查研究,旨在了解粗柄独尾草群落更新特征,揭示群落的更新能力,为进一步揭示粗柄独尾草的生态适应机制提供科学依据。

1 材料及其方法

1.1 研究区概况

古尔班通古特沙漠位于新疆北部准噶尔盆地中央低洼部分,面积 4188万 km2,是全国第二大沙漠[14]。经纬度位置是 44°11′～46°20′N ,84°31′～90°00′E。周围还有许多面积大小不等,零星分布的沙漠或沙地。由于盆地深居内陆,距海遥远,四周又有高山围绕,海洋湿润气流难以进入。地表径流缺乏,地下水位较深,沙漠边缘 >5m,沙漠内部 >16m。同时,一年中大部分时间处于蒙古高压控制之下,气流下沉,成雨机会很少。古尔班通古特沙漠地区年均温6～10℃,最热月均温为24～27℃,极端最高40℃以上,≥10℃的活动年积温可达3000～3500℃;空气相对湿度平均50%～60%,5～8月份通常在45%以下,个别情况下出现零记录;年降水量普遍不超过150mm,沙漠腹地仅有70～100mm,而蒸发量却高达近2000mm,是降水量的20～30倍,干燥度很大[15]。因此,古尔班通古特沙漠的气候属于典型温带内陆荒漠性质。但是,尽管降水很少,季节分配却较内亚其它沙漠均匀,降水量以夏季最多,春季虽稍次于夏季,但冬春两季的降水量则高达44.3%。以月论,7月份较高,而春季的4、5月份,可占到全年总降水量的29.0%,且古尔班通古特沙漠冬季降水以固体的形式,因而地表形成了稳定的积雪,稳定积雪期可达70～130d,厚度一般在10～25cm。在春季到来以后,积雪融化,沙土层便得到部分的水分补给,并有悬湿沙层的存在,其厚度可达50～60cm。在4～5月间,50cm沙土层平均土壤含水率可达25g/kg以上,这为短命和类短命植物生长提供了生存条件,这是该沙漠植物多样性区别于国内其它沙漠的显著特色之一[16]。

1.2 研究方法

1.2.1 平地样线试验取样方法

6月、10月三次取样样线选择在典型的荒漠沙丘样地地区的平缓样地,在同一样线上每隔10m取一样方,样方大小为1m×1m,每一样线上总计8样方,每相邻样线平行间距为5m,总计5条样线,取样的深度为0～5cm、5～10cm两个层级,取样样方按同一走向依次编号为A1→A8…E1→E8。

种子的筛取采用网孔大小分别为0.9mm×0.9 mm和1.3mm×1.3mm的均匀网格钢丝筛以双层叠加的方式(小孔筛在下,大孔筛在上)先大体去掉细沙后将样本装进预先准备好的样品袋内编号拿回实验室统计。下同。

1.2.2 沙丘样线试验取样方法

6月、10月两次沙丘样线试验选择典型的荒漠半固定半流动沙丘为试验样丘,在样丘上选择7条沿沙丘走向平行样线。沿沙丘走向在丘顶取样线一条,在丘顶与两侧坡面交替处各取样线一条,在丘两侧的坡中,坡底按沙丘走向依次分别各取样线一条,总计7条样线。在同一样线上每隔10m取一样方,样方大小为1m×1m,每一样线上总计6样方,取样的深度为0～5cm、5～10cm两个层级。样丘走向为NW→SE,取样样方编号也以同样走向依次编号为A1→A6…E1→E6。

1.2.3 单株同心圆试验取样方法

6月在样地内选择粗柄独尾草典型的单个植株六株,且样株在距离周围其他任一植株至少15m的圆内,即必须是一个以单株为圆心,半径为15m的圆,其内无任何其他独尾草植株混杂。在半径为 r=0～20cm,r=20～50cm,r=50～100cm,r=100～200cm的相邻同心圆圆环内分别取样,取样深度依次为d=0cm,5cm,10cm。然后,从半径 r=200cm开始在同心圆八等分的八个方向上依次以2m为间距设置大小为1m×1m的样方各5个,总计40个样方,取样深度也依次为d=0cm,5cm,10cm。

1.2.4 种子风速试验

6月种子风速试验用来测定在不同强度的模拟风速下粗柄独尾草种子的散落种子数及其散播距离。首先在实验样地选择典型的试验样株四株并编号为A、B、C、D,然后将接有通风塑料硬管的手摇鼓风机固定在地上并对准研究样株均匀的吹分,同时将风速仪置于样株与出风口之间,以即时观察记录模拟的风速,该试验根据研究区生态环境状况设置四个模拟风速梯度,依次为3.5m/s,5.5m/s,8.5m/s,13.5m/s,同一样株用不同的模拟风速分别对距离成熟种子生长部位约10cm的地方以模拟风力作用,在样地上平铺一张长15m的黑布,统计并记录吹落在黑布上的种子数和种子离母株的距离,计算各风速梯度下吹落种子数与传播距离的平均值。

2 结果

2.1 种子库平地样线试验

时间:2008年6月20日与2008年10月01日地点 :N 44°46′39.5″,E 85°53′39.2″,Alt 337m。结果如表 1、表2、图1、图 2所示。

表1 6月份各平地样线中各样方粗柄独尾草新旧种子数统计Tab.1 Comparison in seed number of Eremurus inderiensis among the sample lines at plain area in June

表2 10月份各平地样线中各样方粗柄独尾草新旧种子数统计Tab.2 Comparison in seed number of Eremurus inderiensis among the sample lines at plain area in October

图1 6月份各平地样线中新旧种子总数比较Fig.1 Comparison in seed number among the sample lines at plain area in June

图2 10月份各平地样线中新旧种子总数比较Fig.2 Comparison in seed number among the sample lines at plain area in October

2.2 种子库沙丘样线试验

由试验观察和统计得出:

1)在粗柄独尾草分布的典型平缓样地,种子雨首先是在6月份种子集中成熟时于种群内短时间、小范围、大强度的散布。

2)种子库在10月份已经处于由种群内聚集分布向随机分布格局的动态变化过程当中,这是受外界生物和非生物因子作用的结果。

3)6月平地和沙丘样方种子平均密度分别为84粒/m2,10月平均密度为14粒/m2,种子库旧种子中大多数是一年的旧种子,但也存在少量多年的旧种子,而平地样方中旧种子数目多,这与平地植被阻挡,细沙轻埋等有关。

4)由于3月份样地内积雪消融,湿沙层难以进行完全取样,只能通过局部观察初步判断经过一个完整的冬季和早春的低温春化、雪水滋养使得部分宜于萌发的种子开始萌发,并可以观察到已经发芽的新苗,但部分种子不适宜温度及水分等条件,受到微生物感染等原因开始腐烂、分解,且可以明显的观察到腐化后留下的残壳。

10月平地样方种子库与6月相比:

1)10月份单个样方中种子数量下降,符合粗柄独尾草短命植物的生活史规律。

2)种子库中旧种子数明显增加,新种子数明显减少,这与风力、动物取食等影响因子有关。也符合6月份种子成熟开始散落,产生的新种子多,往年旧种子少,而10月已基本全部扩散完毕,部分饱满种子被动物取食,部分种子被风力作用带走以扩大传播范围的推测。

3)6月样方种子库呈现聚集分布,而10月则是样方局部聚集分布,样地整体趋向随机。

从图3可见,6月沙丘样线试验各位置新种子与旧种子总数变化曲线的趋势基本一致,迎风坡坡中(B)与背风坡坡中(F)新旧种子分布数目最多,丘顶几乎都不分布。从图4可见,10月沙丘样线试验各位置新种子与旧种子总数变化曲线趋势也基本一致,这就说明荒漠区沙丘粗柄独尾草种子的分布方式是有规律的。沙丘种子数变化如图5所示。

10月沙丘样线试验所得结果与6月比较见表3、表4。整体上各位置各单个样方种子库所含种子数都有大量的下降,这与6～10月受到风力、动物取食等生物和非生物因子的转移作用有关,这种动态变化和不同对于开展荒漠区植被种群生态学研究有重要意义。时间:2008年6月20日与2008年10月 01 日 ,地点 :N 44°46′28.3″,E 85°53′24.9″,Alt 341m。

表3 6月份沙丘样线试验各位置样方中粗柄独尾草新旧种子数统计Tab.3 Comparison in seed number among the sample lines at the dune in June

表4 10月份沙丘样线试验各位置样方中粗柄独尾草新旧种子数统计Tab.4 Comparison in seed number among the sample lines at the dune in October

图3 6月份沙丘样线各位置样方种子总数变化曲线Fig.3 Variation in seed number among different position of the dune in June

图4 10月份沙丘样线各位置样方种子总数变化曲线Fig.4 Variation in seed number among different position of the dune in October

图5 不同月份沙丘种子数变化格局Fig.5 Variation in seed number at different position of the dune between June and October

2.3 同心圆试验

同心圆试验是粗柄独尾草种子库研究的一部分重要内容,因为对于单个植株来说其自身在自然界的典型种子传播模式能够间接反映其整个种群的种子扩散和分布状况,进而有力的佐证其种子库的分布格局和变化动态。本研究同心圆试验时间:2008年 6 月 20 日 ,地点 :N 4°46′26.8″E 85°53′30.3″Alt 337m,结果见图6和表5。

从图6和表5可知,在不同的同心圆半径环内不同的取样深度下种子的分布是不一样的,呈现出规律性变化,以半径大小从小到大呈现种子数逐渐增多而后又稍微变少的规律,以取样深度从浅到深依次减少的规律;即在半径为50～100cm的取样环内种子数最多,且多集中分布在0～5cm之间的深度层级;同心圆试验的八个方向上其他不同半径样方的取样发现在稍远离植株本身的位置种子数就已经变得很少,几乎没有,只有在沿着风力的方向上有零星的分布,每样方种子数多为2～8粒。这更进一步说明了独尾草种子库呈现聚集分布的状况。

图6 基于同心圆法的种子分布Fig.6 The seed dispersal pattern around a single planet of E.inderiensis

表5 同心圆试验粗柄独尾草种子数分布统计Tab.5 seed number of E.imderiersis among different sample strip s around a single planet

2.4 模拟风速试验

模拟风速试验设置4个风速梯度依次为3.5m/s,5.5m/s,8.5m/s,13.5m/s,试验样株4株,结果见图7、表6。由图7可知,随着风速的逐步增大吹落的种子数逐渐增多,且四株样株变化趋势一致,说明了独尾草种子在野外风速条件下其种子先是被吹落,然后开始二次扩散的,风速越大,吹落的种子数越,当风速在8.5m/s～13.5m/s时吹落的种子数明显增多。

风速与粗柄独尾草样株种子传播距离折线图表示不同的风速吹落的种子距离样株的平均距离。风速越小,吹落的距离越近,反之越远。本试验时间:2008年6月19日,晴,T=29.1℃试验地风速为0m/s～1.9m/s(图8中风速为去除自然风速后的净风速),结果见图8、表7。还可以观察到单个样株种子在不同的风速作用下种子散落后的整体分布状况,离植株越近种子数越多越密集,越远种子数越少越疏散,这增加了粗柄独尾草种子库主要是聚集分布规律的证据。

表7 不同风速条件下试验样株被吹落的种子距离母株的平均距离Tab.7 The origin disperse distance of the seed from its mother plant

图7 不同风速条件下被吹落的种子数Fig.7 The seed number on the plant that can be carried by wind with different wind strength

图8 风速与粗柄独尾草样株种子散布距离间的关系Fig.8 Relation between the seed dispersal distance and wind strength

3 讨论

粗柄独尾草种子扩散和种子库的季节动态变化符合其繁殖和适应干旱沙漠环境的策略;种子库平地样线和沙丘样线试验得出粗柄独尾草种子其主要以种群内聚集式分布格局分布,种子产量和不同时期种子库密度均随季节和环境的变化而呈现动态变化特点;同心圆种子库试验、样地种子库试验结合种子风速试验研究表明粗柄独尾草种子散落的方式、扩散的范围及强度、动物取食、自燃腐烂等都是其种子库的形成、动态变化的影响因子。

粗柄独尾草种子的散落扩散方式和种子库分布格局主要是聚集状分布,兼有随机分布等多种分布格局,其无论平地还是沙丘样线试验都说明对于在干旱环境下生存进化的物种选择r策略和聚集分布的方式是首先来保证物种本身的繁衍进化的,然后在一些生物和非生物因子的影响下进行有利于繁殖的种子扩散策略,这也可能是其物种进化的方式之一。

尽管干旱荒漠区植物的地上生物量和在这些生态系统中的盖度较小,并且多呈现斑块结构,但这种生境的土壤种子库的密度和丰富度在世界土壤种子库中属于最大的一列[17,18]。加强对干旱荒漠区土壤种子库的研究,掌握干旱荒漠区土壤种子库的特点和规律,对于干旱荒漠区植被的保护和恢复起着重要的作用[19]。

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Seed Dispersal and Pattern of Seed Bank of Ephemeroid Desert Plant Eremurus Inderiensis

MA Shuanglong,MA Miao,WANG Guangfu,SUN Xinguang,HUANG Shuai
(College of Life Science,Shihezi University,Shihezi 832000,China)

The Ephemeroid desert plant Eremurus inderiensis in Gurbantunggut Desert has strong adaptability to arid desert environment.It is a typical early spring plant and is a key species for vegetation restoration in desert area.In order to study the way of seed dispersal and seed bank pattern of the species,field experiments,including the simulated wind speed test and field survey,were conducted during March to October in 2008.The results show that:Eremurus inderiensis take an r-strategy as far as seed dispersal was concerned,which produced a lardge seed number and distributed closely to mother plant.The distribution pattern of its seed bank was a mainly gathered type in natural population,seed distribution pattern in desert soil was seasonally changed.Its seed rain was intense and only lasted for a short period.The seed number of a single plant ranged from 200 to 400 and the average weight of per 1000 seeds was 8.895g.Decay after death,germination,prey and second dispersal by animal or wind were main output approaches of its seed bank,and second dispersal by animal or wind played an vital role in seasonal change of its seed bank patterns.

Eremurus inderiensis,desert plant,seed dispersal,seed bank,pattern

马 淼(1970-),男,教授,从事植物、生态学研究;e-mail:mamiaogg@126.com。

S793

A

1007-7383(2010)01-0011-07

2009-03-10

马双龙(1984-),男,硕士生,专业方向为植物生态学。