猕猴桃品种改良策略

徐小彪　陈　葵　冷建华

猕猴桃(Actinidia Lindl.)是20世纪野生果树人工驯化栽培最有成就的4大果种之一。由于其风味独特,营养丰富,Vc含量高,经济、营养价值高和医疗效果好而倍受关注。目前世界猕猴桃产业所栽培的美味猕猴桃主栽品种“海沃德”(Hayward)来源于1904年新西兰从湖北宜昌的引种。中国是猕猴桃的起源和分布中心,种质资源极为丰富。近30年来,在猕猴桃资源调查、搜集、整理、鉴评与利用等方面进行了广泛的研究,并把搜集与利用重点由栽培种逐渐扩大到野生种和野生近缘种,尤其是具有特异性状的种质资源。此外,对其种类品种、分布与分类及主要性状进行了综合鉴定评价,包括品质鉴定、抗逆性鉴定、细胞学鉴定、生化鉴定及其遗传评价等。现将其资源研究利用现状与品种改良策略作一综述,为猕猴桃种质资源的可持续利用和产业发展提供参考。

1 种类与分布

猕猴桃在我国俗称为“阳桃”、“羊桃”、“藤梨”及“猕猴梨”等,在英、美等国称为“中国鹅莓”,在新西兰则称为“基维果”。它是一种浆果类落叶藤本果树,在植物学上属于猕猴桃科(Actinidiaceae)、猕猴桃属(Actinidia)。目前,全世界猕猴桃属植物中除尼泊尔猕猴桃(A.strigosa Hook.& Thoms.)、越南沙巴猕猴桃(A.petelotii Diels)和日本山梨猕猴桃(A.rufa Planch ex Miq.)及白背叶猕猴桃(A.hypoleuca Nakai)4种外,其余62个种均分布在中国,绝大部分为中国所特有。

该属自然分布非常广泛,自热带赤道0°至温带北纬50°均有分布,其自然分布区纵跨了泛北极和古热带植物区。中国除青海、新疆、内蒙古外,其他各地均有猕猴桃的分布(北纬18~34°)。其集中分布区在中国的秦岭以南和横断山脉以东的地带(北纬25°至30°),以及中国南部温暖、湿润的山地林中。生产上利用价值较高的主要是美味猕猴桃(A. deliciosa C.F.Liang et A.R.Ferguson)和中华猕猴桃(A. Chinensis Planch)及少量的毛花猕猴桃(A. eriantha Benth)和软枣猕猴桃(A. arguta Planch),其它均处于野生或半野生状态。中华猕猴桃分布在中国大陆的东部,主要分布区为江西、湖南、湖北、福建、浙江、河南、安徽、陕西等省,常与美味猕猴桃交叉重叠分布,但更偏南,且分布的海拔高度也要低约400m。美味猕猴桃分布在西部,主要分布区为陕西、甘肃、河南、湖北、湖南、四川、云南、贵州、广西等省(区)。毛花猕猴桃主要分布区为福建、广西、江西、贵州、云南、浙江、湖南等省(区)。软枣猕猴桃主要分布区为辽宁、黑龙江、吉林、山东、山西、陕西、河南、河北、安徽、浙江、江西、湖北、福建等省。

2品种资源与特异种质

中国猕猴桃品种资源十分丰富,近30年来共选育出栽培品种60余个、1400多个优良单株,且多数来源于美味猕猴桃和中华猕猴桃,少部分来源于软枣猕猴桃及毛花猕猴桃。

2.1主要品种类型

2.1.1 美味猕猴桃—秦美、金魁、米良1号、徐香、皖翠、沁香、沪美1号、秦翠、湘洲83802、华美1号、帮增1号。

2.1.2 中华猕猴桃—早鲜、魁蜜、庐山香、金丰、怡香、素香、红阳、金桃、武植3号、通山5号、太上皇、翠玉、赣猕5号、金阳1号、庆元秋翠、磨山4号、郑雄1号、奉雄1号。

2.1.3软枣猕猴桃—魁绿、丰绿。

2.1.4毛花猕猴桃—沙农18号、安章毛花2号。

2.2特异种质

2.2.1 大果型种质—美味猕猴桃“秦美”、“金魁”最大单果重分别为204g和203g。中华猕猴桃“魁蜜”最大单果重达183g。此外,江西武宁县初选的中华猕猴桃优株“81-5-1”,其最大单果重达223.5g。中华猕猴桃 “太上皇”,其最大单果重可达288g。

2.2.2特早熟种质—中华猕猴桃“早鲜”品种,是鲜销为主的国内外最早成熟的品种,果实8月中下旬即可采收。

2.2.3极高Vc种质—阔叶猕猴桃、河口猕猴桃以及毛花猕猴桃是Vc含量最高的猕猴桃种质,其含量分别为939.8~2140.0mg/100g、 1350.0~1636.8mg/100g、 568.9~1137.0mg/100g。江西井冈山初选的毛花猕猴桃优株“井毛2号”,其Vc含量达923.2mg/100g。

2.2.4极耐贮种质—江西奉新县初选的中华猕猴桃优株“奉93-1”,成熟期晚、耐贮藏、货架期长,果实10月下旬成熟,室温下可存放40d。美味猕猴桃优株“E-30”,果实10月上旬成熟,耐贮性强,在常温条件下,商品贮藏期可达60d以上。

2.2.5多倍体种质—美味猕猴桃均为自然六倍体(如秦美、金魁等),可直接为生产所利用。四倍体中华猕猴桃(如魁蜜、怡香等)在猕猴桃新品种选育中有重要作用,其果实比二倍体(如早鲜、琼露等)大、抗性更强、耐贮性更好。

2.2.6抗寒种质—狗枣猕猴桃能耐-43.1℃(黑龙江伊春地区)的低温,为最耐寒的猕猴桃种质,可作为抗寒育种的优良亲本。

2.2.7红果肉种质—河南猕猴桃(A.henanensis)成熟时果肉暗红色;红肉猕猴桃(A.chinensis var.rufopulpa)为中华猕猴桃的红肉变种;彩色猕猴桃(A.deliciosa var.coloris)为美味猕猴桃的红心变种。中华猕猴桃“红阳”已在生产上推广栽培。

2.2.8雌雄同株种质—粉毛猕猴桃(A.farinosa)中发现有开两性花的单株。黄毛猕猴桃(A.fulvicosa)有雌雄同株的个体。Zhu DY等(1995)研究发现介于雌株与雄株之间的中间类型,该类型雌蕊部分发育,花粉管可在柱头上发芽,此类型约占0.5%左右。

2.2.9少籽或无籽种质—猕猴桃通常种子较多,平均单果种子数为250~400粒,影响其鲜食的适口性。美味猕猴桃“湘洲83802”,平均单果种子数为27~33粒,最多有50粒,最少只有2粒。湖南吉首大学初选的“美味无籽1号”优株,果实无种子。

2.2.10矮化种质—中华猕猴桃“赣猕5号”,株型紧凑、节间枝条短缩、冠幅小,是矮化无架密植栽培的良好种质,也是猕猴桃矮化及观赏育种的良好亲本材料。

2.2.11种间杂种—王圣梅等(1993)从中华猕猴桃×毛花猕猴桃的F1 代杂种中,选育出了有观赏价值的3个优良品种—“江山娇”、“满天星”、“重瓣”。“江山娇”每年从5~10月相继开花约5次,每次花期7~10d,最长可达20d。“满天星”长势健壮,1个开花母枝上常有60朵花。“重瓣”花大而娇艳,7~10片花瓣呈2~3轮排列,节间短而紧缩。安和祥等(1995)从美味猕猴桃26号×软枣猕猴桃的F1 代杂种中选育出了果大、绿皮、无毛的优株,其染色体数近5倍体(2n=5x=145)。该杂种的抗性比母本强,与父本接近。

3 品种改良策略

3.1目标

借助分子标记辅助育种(MAS)技术,进行种间或种内有性杂交,以及化学诱变(中华猕猴桃多倍体育种)等技术以创造猕猴桃新种质。目前,猕猴桃种质创新内容主要包括绿肉猕猴桃、黄肉猕猴桃、红肉猕猴桃以及新颖猕猴桃。总体目标是:绿肉猕猴桃综合性状超过“海沃德”和“金魁”;黄肉猕猴桃综合性状超过“早金”(Hort16A)和“金桃”;红肉猕猴桃综合性状超过‘红阳;新颖猕猴桃(Novel kiwifruit)创新类型包括易剥皮、可食皮、彩色果皮与果肉、特异果型及香型。

3.2分子育种

利用植物基因工程进行猕猴桃品种改良潜力很大,目前已建立有效的基因转化体系,并获得了转基因植株。猕猴桃转基因主要包括其果实发育、成熟与衰老及其抗逆性等有关的目的基因。

国内外学者已经分离与克隆出猕猴桃的一些目的基因(全长或片段、cDNA),这些已克隆的基因绝大多数与猕猴桃的果实成熟及衰老过程密切相关。猕猴桃已被分离和克隆的目的基因有:(1)ACC合成酶(ACS)基因(cDNA片段);(2)ACC氧化酶(ACO)基因(cDNA片段);(3)多聚半乳糖醛酸酶(PG)基因(基因全长);(4)β—半乳糖苷酶基因(cDNA片段);(5多聚半乳糖醛酸酶抑制蛋白(PGIP)基因(cDNA全长);(6)脂氧合酶(LOX)基因(基因片段);(7)钙调蛋白(CaM)基因(cDNA全长);(8)促进早实性状的LfycDNA ;(9)双价耐盐基因mtlD/gutD(1-磷酸甘露醇脱氢酶基因/6-磷酸山梨醇脱氢酶基因)。农杆菌介导法和DNA直接摄取法均能有效地进行猕猴桃的遗传转化,选用合适的外源目的基因,通过植物基因技术即可进行猕猴桃的品种改良。

3.3绿肉猕猴桃改良策略

绿肉猕猴桃改良种质的食用品质及产量优于“海沃德” 和“金魁”,具体包括如下创新点:

①更甜(sweeter flavour);②更高的干物质及可溶性固形物含量(Higher DM, higher SSC);③更诱人的香型(More attractive aroma);④无硬果心(No hard core);⑤翠绿色果肉(Emerald green flesh);⑥更高的Vc含量( Higher vitamin C) ;⑦果面绒毛更软(Softer hair);⑧成熟期更早(more precocious);⑨雌雄同株类型(hermaphrodite types)。

3.4黄肉猕猴桃改良策略

黄肉猕猴桃种质改良的重点包括:果实大小、形状、果肉色泽与贮藏期(>24 wks at 0℃)优于“Hort16A” 和“金桃”;更高的干物质及可溶性固形物含量 (DM > 20%, SSC > 17.5%);香气浓郁(Attractive aroma);无硬果心(No hard core);金黄果肉(Bright yellow flesh);高Vc含量(Vitamin C > 85 mg/100g )。

3.5红肉猕猴桃改良策略

红肉猕猴桃种质改良的目标是果肉色泽鲜红、均匀大果型,其它商品性状至少与“Hort16A” 和“金桃”或“海沃德” 和“金魁”相似。

红肉猕猴桃种质改良的重点包括:红肉型中华猕猴桃,选用特定的雄株进行人工杂交以增大果型,对二倍体红肉优系进行染色体加倍(四倍体或六倍体)以增大果型,分子标记辅助育种(MAS) 以加快种质改良进程。

3.6新颖猕猴桃改良策略

新颖猕猴桃品种改良的目标是外形美观、食用方便、风味浓郁,具体改良内容如下:

①果实干物质含量>20%,可溶性固形物含量>17.5%;②果实贮藏期(±1.5℃)超过24周, 即此时果实硬度>1.2kg±0.2kg;③果实货架期(20℃)为10天;④产鲜果2万kg/hm2以上(一级果);⑤可食果皮;⑥可剥果皮(Peelable skin);⑦红肉、桔黄或红心黄肉猕猴桃;⑧与“海沃德” 和“金魁” 或“Hort16A” 和“金桃”外观上不同;⑨果实Vc含量为85 mg/100g 鲜重以上;⑩果实成熟期不晚于11月1 日。