茭白遗传多样性与育种技术

刘义满 柯卫东 黄新芳 李峰 彭静 朱红莲 黄来春 李明华

（武汉市蔬菜科学研究所，湖北武汉，430065）

茭白遗传多样性与育种技术

刘义满 柯卫东 黄新芳 李峰 彭静 朱红莲 黄来春 李明华

（武汉市蔬菜科学研究所，湖北武汉，430065）

茭白产品器官是茭白植株受菰黑粉菌侵染膨大后形成的肉质茎。通过分析茭白遗传多样性和遗传变异，认为茭白遗传变异来源很可能主要来自菰黑粉菌的遗传变异。讨论了茭白育种技术及需要研究的问题。

茭白 菰黑粉菌 遗传多样性 遗传变异 选种

1 茭白的类型

现有茭白种质资源，根据栽培利用价值划分，可以分为野生类型和栽培类型。

野生类型茭白通常称为菰，又叫茭草，我国从南到北均有分布。主要特征是不能正常结茭，叶颈紫或浅紫色，株型开张或匍匐生长，株高2.0～2.5 m。一般可以抽穗开花（有的能结实），有的植株也受黑粉菌侵染而形成充满黑粉菌的肉质茎。在武汉地区，来源于我国北方温带地区的野生类型茭白种质与来源于亚热带地区的野生茭白种质表现差异明显。前者表现为开花早，植株矮小，株型不仅小于其来源地生长的植株，而且小于来源于亚热带地区的种质，一般株高不超过1 m。

栽培类型茭白种质一般表现为株型直立、紧凑，绝大多数栽培类型茭白的叶颈颜色为绿色或白绿色。在国家种质武汉水生蔬菜种质资源圃内保存的166份栽培类型茭白资源中，仅有1份茭白种质资源（澄江茭）叶颈为紫色，占0.6%。在栽培类型茭白种质中，当茭白植株与菰黑粉菌之间处于一种相对协调的平衡关系时，植株形成正常的膨大肉质茎，也就是正常的产品器官，具有商品性。但是，有时会由于茭白植株与菰黑粉菌平衡关系的改变，而出现雄茭和灰茭。雄茭植株不结茭，长势较旺，有时抽穗开花，但大都不结实；灰茭不开花，膨大的肉质茎内充满冬孢子堆，无食用价值。

根据结茭习性，栽培类型茭白又分为单季茭白和双季茭白。在国家种质武汉水生蔬菜资源圃内，单季茭白种质约占4/5，双季茭白种质约占1/5。从历史记载资料来看，双季茭白的记载历史晚于单季茭白。单季茭白种质仅在秋季形成膨大的肉质茎，其形成（孕茭）主要受日照影响，肉质茎的形成需要短日照。双季茭白种质不仅可以在秋季，而且能在春夏季形成膨大的肉质茎。双季茭膨大肉质茎的形成，主要受温度的影响，总体上要求冷凉。不同双季茭种质膨大肉质茎的形成（孕茭），对温度要求相对有所不同，通常可以分为低温型和高温型两类。低温型双季茭种质（如苏州地区茭白品种）孕茭适温为18～21℃，高温型双季茭种质（如无锡地区茭白品种）孕茭适温为22～26℃[2]。2002年，在武汉对36份双季茭种质的秋茭孕茭观察结果表明，有28份采收始期在9月25日以前，基本可以归为高温型，占77.8%；有8份采收始期在10月4日以后，基本可以归为低温型，占22.2%。

2 栽培类型茭白种质的主要形态特征和农艺性状

茭白形态特征和农艺性状变化较大。茭白株高一般为190～250 cm，高者可达270 cm，矮者仅160 cm，相差110 cm。叶片长度一般为150～200 cm，叶片宽为3～5 cm，叶鞘长49～81 cm。薹管（根颈至开始结茭的部位）一般较矮，高15 cm以下（薹管节间一般在5个以下），但有的则较高，达30～50 cm（薹管节间一般6～10个），甚至达到100 cm以上。肉质茎形状以笋形为主，其次还有纺锤形、蜡台形、长条形等。根据对152份茭白种质的秋茭肉质茎形状的调查，笋形95份，占62.5%；纺锤形31份，占20.4%；蜡台形16份，占10.5%；长条形10份，占6.6%。肉质茎长度短的10 cm以下，长度长的超过25 cm；直径大的近5 cm，小的不足3 cm。肉质茎表皮大多数种质表现为光滑，少数为微皱或皱。肉直茎皮色有洁白、浅绿、绿黄、绿色等，多数种质为洁白色。肉质茎质地有的种质肉质致密，有的疏松。就冬孢子堆而言，有的种质不形成冬孢子堆而仅有菌丝团，有的仅有零星分布的冬孢子堆，有的冬孢子堆较多（尚有商品性），有的则充满冬孢子堆（灰茭，无商品性）。冬孢子堆的形成时期亦有不同，有的在肉直茎形成初期形成，有的则在肉质茎老熟时形成。肉质茎单株质量的差别也较大。2002年在武汉调查100份茭白种质的单个秋茭净茭质量，平均值为65.8 g，标准差为20 g，最小值为28.6 g，最大值为125.0 g。就始采期而言，对148份种质的秋茭始采期的观察结果（2002年）为：9月15日前46份，占31.08%；9月16～25日52份，占35.14%；9月26日至10月5日29份，占19.59%；10月6～15日17份，占11.49%；10月16日及其以后4份，占2.7%。始采期早的在8月31日，晚的在10月21日，相差50 d。

3 茭白遗传变异来源

从理论上讲，茭白种质资源的遗传变异来源包括3个方面，其一是实生变异，即茭白植株（主要为野生茭白）产生种子时，由于基因分离与重组而导致的遗传变异；其二是茭白植株的芽变，由基因突变、染色体结构和数量变异导致；其三是菰黑粉菌的遗传变异。但是，目前对于菰黑粉菌的侵染机理尚不清楚，也没能够实现菰黑粉菌向茭白植株的人工接种，而茭白实生苗均表现为雄茭，因此茭白的实生变异对于茭白常规育种来讲，没有实际利用价值。茭白常规育种中，有实际利用价值的遗传变异就是发生在栽培类型茭白植株上的芽变和菰黑粉菌的遗传变异。

从本质上讲，作为蔬菜用的“茭白”，是茭白植株与侵染植株的菰黑粉菌基因互作的结果。茭白表现型决定于茭白植株基因型、菰黑粉菌基因型及环境条件3方面因素。相同环境下，茭白植株和菰黑粉菌任何一方的基因发生变异，都可能引起茭白性状的变异。茭白栽培中，茭白植株为无性繁殖，发生遗传变异的频率较低。但是，菰黑粉菌的繁殖单位——孢子的数量却极为巨大，相比一般植物而言孢子也更容易发生遗传性变异，因而茭白品种发生变异的可能性比一般单纯的无性繁殖作物高。柯卫东等曾经利用20份茭白品种资源为材料，采用方差分析法进行遗传分析（事实上是“茭白植株+菰黑粉菌”复合体的遗传分析），结果干物质、可溶性糖、株高、叶片宽、茭白眼高度、分蘖数、肉质茎长、肉质茎粗、壳茭质量、净茭质量、小区产量、始收期及末收期等性状的广义遗传力为36.45%～98.50%，除分蘖数和小区产量外，其他性状均在50%以上[3]。

事实表明，茭白的遗传变异很可能主要来源于菰黑粉菌的变异。例如，我们收集品种资源时，每份资源的采集群体一般都非常小（3～5株），但即便如此，经过扩繁和一段时间的自然和人工选择后，往往也能分离出较大变异，而且不同变异可以稳定表现。柯卫东等曾在苏州吴江茭中分离出长条形（长25～30 cm，秋茭晚熟）和纺锤形（长约15 cm，秋茭中熟）两种形状的肉质茎；在刘谭茭和广益茭中分离出纺锤形（长10～15 cm，单茭质量60～70 g，早中熟）、竹笋形（长20～25 cm，单茭质量约100 g，早中熟）及长条形（长约30 cm，单茭质量80～100 g，晚熟）3种形状的肉质茎；从小蜡台中分离出略皱和光滑两种表皮类型的肉质茎[4]。2002年武汉夏季气温相对较低，鄂茭二号于8月底即已形成秋茭，我们从首批结茭植株中选择了20个单株，扩繁成不同株系，结果株系间出现较大差异。不同株系之间的成熟期相差达1个月左右、株高相差50 cm以上、结茭高度相差20 cm，其他如肉质茎皮色、冬孢子堆多少等也出现较大差异。国家种质武汉水生蔬菜资源圃内保存的茭白资源中，每份材料的保存群体一般为6～8株，也能经常发现同一份材料内出现性状分离较大的现象。自然界中，植物芽变的频率是非常低的，但茭白能从如此小的群体内分离出较多较大的稳定变异，因而可以推测茭白的变异不是主要来自茭白植株的芽变，而很可能主要来自菰黑粉菌的遗传变异。

4 茭白育种技术

4.1 茭白常规育种的途径和方法

从利用现有品种角度讲，茭白常规育种的途径和方法包括资源调查和引种。资源调查主要是对农家品种进行调查，从中选择优良品种进行利用；引种是从外地引进品种应用于生产，不过茭白引种应注意不同纬度、海拔高度及栽培习惯对品种表现的影响。从创造新品种角度讲，包括选种和诱变育种。选种是对由茭白植株的芽变和菰黑粉菌的遗传变异导致的茭白遗传变异单株中进行选择和比较鉴定，获得优良单系进行利用。茭白选种利用的是自然变异，也是最常用而有效的茭白育种方法。茭白诱变育种至今仅1例报道，扬州大学农学院采用60Co-γ射线辐射刘谭茭幼苗，选育出一优良株系，表现为株高明显下降，秋茭采收期比原品种提早15 d以上。人工诱变育种可能成为茭白的有效育种途径之一[2]。

4.2 茭白选种

茭白选种的目标，也就是育种目标主要包括：①熟性：通常要求早熟，但近年来市场对晚熟品种也有较迫切要求；②产量：为一综合性状，可以具体分解为株型（决定定植密度）、单株分蘖数、单株有效分蘖率及单茭质量；③品质：包括肉质茎形状、表皮颜色、表皮光滑度、肉质质地、冬孢子堆等感官品质及VC、碳水化合物、蛋白质含量等营养品质；④抗性：主要指茭白的抗病性，包括对茭白纹枯病、茭白胡麻叶斑病、茭白锈病、稻瘟病及白枯病等的抗性；⑤其他：如结茭部位高低、结茭整齐度、植株高矮、雄茭率和灰茭率等。但是，在确定具体的选种目标时，一般只能确定1～2项主要的或急需改进的性状作为选种目标，而其他目标与原品种一致或相当即可。因为一般植物的自然变异往往具有局限性，仅少数形状发生变异。不过，由于茭白的遗传变异主因不同于一般植物，其自然变异可能出现多效性，即同时有多个性状发生变异，这时就需要在确保目标性状符合要求的前提下，对其他性状进行选择。

确定选种目标后，能否实现目标的关键是确定适宜的供选群体。供选群体应该是那些综合性状优良，仅有个别或少数性状需要改进的品种。选种时主要根据具体性状的表现型来选择，初选单株扩繁种植后，如果后代群体表现稳定一致，并且在相同环境条件下与原有品种表现差异，即可判定所选单株发生了遗传性变异。从生态地理起源和栽培习惯相差较大的地区选择引进供选品种，可能有利于获得所需变异。另外，江解增等研究，利用茭白分株（游茭）苗做种时，后代株间差异较大，较易从中选出孕茭早、采收提前、高产、与原品种差异较大的优良单株。因而，可以采用分株繁殖供选品种，以期提高选种效率[2]。对于中选株系，一般只需观察比较2～3 a，如果表现稳定，即可进一步扩大繁殖和推广应用[4]。

5 需要研究的问题

5.1 遗传变异分析

常规技术条件下，难以确定茭白的变异究竟是茭白植株的变异，还是菰黑粉菌的变异所致。可望通过DNA分子技术对不同品种的植株和菰黑粉菌的分析，明确茭白的主要遗传变异来源。选种过程中的初选单株，也可采用DNA分子技术分析，以早期判定是否为真实遗传变异。

5.2 菰黑粉菌侵染机理及接种技术研究

目前，对于菰黑粉菌的侵染机理尚不清晰，也没有实现菰黑粉菌向茭白植株的成功接种。如能弄清菰黑粉菌的侵染机理，找到向茭白接种菰黑粉菌的成功方法，则可为茭白育种带来极大便利。到时，人们只需根据需要，通过菰黑粉菌的不同菌株和茭白的不同品种植株进行接种组合，即可获得所需要的茭白品种类型。

[1]刘义满，柯卫东.菰米·茭儿菜·茭白史略[J].中国蔬菜，2007（增刊）：142-143.

[2]赵有为.中国水生蔬菜[M].北京：中国农业出版社，1999：99-120.

[3]柯卫东，黄兴芳，周国林，等.茭白部分数量性状的遗传分析[J].长江蔬菜，2000（5）：28-30.

[4]柯卫东，孔庆东，彭静.我国双季茭白品种资源及育种研究[J].武汉植物学研究，1997，15（3）：262-269.

Genetic Diversity and Breeding Techniques of Water Bamboo (Turcz.)

LIU Yiman,KE Weidong,HUANG Xinfang,LI Feng,PENG Jing,ZHU Honglian, HUANG Laichun,LI Minghua

The product organ of water bambooTurcz.)is the enlarged flesh stem infected and caused by water bamboo smut fungusP.Henn.).After analyzing the genetic diversity and genetic variation of water bamboo,we suggestted that the genetic variation of water bamboo were probably mainly caused by genetic variation of the smut fungus.The breeding techniques and their future research aspects of water bamboo were also discussed.

10.3865/j.issn.1001-3547.2009.16.001

刘义满，男，研究员，从事水生蔬菜花卉研究与推广研究，电话：027-88116313。E-mail：Liuyiman63@163.com

2009-07-22

Kew words:Water bambooTurcz.);Water bamboo smut fungusP.Henn.);Genetic diversity;Genetic variation;Selective breeding