大白菜雄性不育类型及应用现状

吕艳玲 吴海东 王鑫 王宁

（1.辽宁省农业科学院，辽宁沈阳，110161；2.大连旅顺口区农林水利局）

大白菜雄性不育类型及应用现状

吕艳玲1吴海东1王鑫1王宁2

（1.辽宁省农业科学院，辽宁沈阳，110161；2.大连旅顺口区农林水利局）

对目前关于大白菜细胞质和核基因雄性不育类型及应用、雄性不育假说作了综述，同时介绍了相应的应用情况。

大白菜 雄性不育类型 假说 应用

大白菜（Brassica campestrisL.ssp.pekinensis）是我国重要蔬菜作物之一，属十字花科（Cruciferae）芸薹属（Brassica）芸薹种（campestris），两性花，异花授粉，因其杂种优势显著，杂交制种已在生产上广泛应用。利用雄性不育系制种，不但能生产高纯度的商业杂交种，还具有较强的知识产权保护功能[1]，这在目前商品经济时期显得十分重要，所以雄性不育的选育及应用研究成为国内外竞相研究的热点。本文对大白菜雄性不育遗传类型及应用现状进行了综述。

1 雄性不育的遗传理论

雄性不育是指两性花植物雄性器官发生退化、畸形或丧失功能的现象，是植物界中普遍存在的遗传现象。由于植物雄性不育遗传关系复杂，不育性表型不一，所以先后出现了几种不同学说：有Sears[2]提出的“三型学说”，Edwardson[3]的“二型学说”。后来的病毒学说、核质协调学说[4～5]、多种核质基因对应学说及数量性状遗传假说。而在近20多年来，孙东发[6]提出变异基因假说，刘忠松等[7]提出雄性不育的双基因模型假说，都极大地丰富了植物雄性不育遗传理论。由于“二型假说”能较好地解释多数雄性不育遗传现象，为大多数学者所接受。

2 大白菜细胞质雄性不育类型及应用

大白菜细胞质雄性不育的不育源主要来自萝卜（Ogura）和甘蓝型油菜（Polima）等异源材料。

2.1 萝卜细胞质雄性不育

Ogura不育源是小仓于1968年在日本鹿儿岛一个萝卜留种田中发现的雄性不育个体[8]，后经选育而成的不育系。因小仓的拉丁语为Ogura，故把该不育源称为Ogu CMS，其雄蕊败育彻底，不育度及不育株率均为100%，是迄今发现的芸薹属作物不育源中不育性最理想的类型。经大量试验证明，其不育性是由细胞质基因和2对隐性细胞核基因共同控制，不具有育性恢复基因。Ogu CMS现已传遍全世界，用于十字花科作物雄性不育利用研究，目前已经转育到油菜、甘蓝、白菜、青花菜等十字花科作物中。

Bannerot首先将不育基因转育到甘蓝型油菜中。Heyn将其再转育于芸薹中，Williams[9]利用转成的芸薹不育材料育成了不结球白菜和结球白菜胞质雄性不育系。20世纪80年代初我国学者利用Ogura萝卜胞质雄性不育材料为不育源，育成了异源大白菜胞质雄性不育系[10～11]、不结球胞质不育系[12]，但由于最初的Ogu CMS芸薹属作物雄性不育材料属于远缘的异质杂种，细胞质遗传物质与细胞核遗传物质之间不协调，不育系普遍存在叶片黄化，雄蕊花瓣化，蜜腺退化，杂交组合生长缓慢等不良现象，为了克服上述缺陷，国内外学者采用了连续回交严格选择、广泛测交筛选保持系、应用染色体技术、利用原生质体融合等技术改良现有Ogu CMS[13～14]，通过原生质体融合，初步解决了萝卜细胞质不育系低温缺绿和无蜜腺问题。张德双等[15]引进改良的萝卜胞质大白菜雄性不育系95A12、95A13，并向大白菜中转育。经连续多代回交转育后，发现该不育材料随代数的增加，材料逐渐退化，部分表现畸形化，配合力差，应用前景暗淡。总的看来，新改良后的Ogu CMS虽然在解决黄化和蜜腺问题上有一定进展，但由于在解决抗病性、配合力、种子产量及胞质负效应等问题上进展缓慢，要将Ogu CMS杂种用于生产还有困难，该不育系至今在生产上未得到应用。

2.2 波里马甘蓝型油菜胞质不育（Pol CMS）

甘蓝型油菜波里马于20世纪60年代初由前苏联引种到华中农业大学。傅廷栋等于1972年在油菜原始材料圃中首次发现了19个典型雄性不育株，被认为是当时国际上最有利用价值的甘蓝型油菜胞质雄性不育源[16～18]。该不育源不仅在油菜雄性不育系的选育中被广泛利用，而且还被广泛地应用到芸薹属蔬菜作物雄性不育系的选育中。

柯桂兰等[19]以波里马不育甘蓝型油菜为母本，以大白菜3411-7为父本，进行杂交，得到F1，再以该F1为母本，以甘蓝为父本进行杂交，得到三交种F1（aacc×aa×cc），然后选取三交种F1的优良单株为母本，以大白菜3411-7为轮回父本，通过连续回交和定向选择，育成了大白菜异源胞质雄性不育系CMS3411-7。该不育系克服了萝卜不育源苗期黄化、蜜腺退化等生理缺陷，不育性稳定，不育株率大于95%，且无异源胞质的不良影响。用该不育系配制的大白菜优良一代杂种“杂13”和“杂14”已在西北、华北及西南等地推广种植。黄裕蜀等转育甘蓝型油菜“三交系”不育胞质获得了成功，育成了大白菜异源胞质“二平桩”和“旱皇白”雄性不育系。

Pol CMS是一个优良的不育细胞质，已经得到广泛的生产应用，这是我国学者对世界芸薹属作物生产作出的重要贡献。Pol CMS是一个国内外关注的不育源，广大学者已从细胞学、遗传学、生理生化、分子生物学以及生产应用的各个方面开展了研究工作。以Polima异源胞质转育的雄性不育系虽没有黄化现象，蜜腺正常，而且生长势强，杂种优势明显，但由于存在不同程度的温度敏感性，偏低或偏高温度下常产生少量花粉，这对杂交种的纯度有潜在影响。

3 大白菜核基因雄性不育类型及应用

细胞核雄性不育类型不育性受细胞核基因控制。早期的研究多数都认为不育性是由隐性基因控制[20～22]，也有报导认为是由显性基因控制[23]。目前我国已发现的显性核基因雄性不育材料可分为单基因控制的显性核基因雄性不育和基因互作型的显性核基因雄性不育。

3.1 单基因隐性核不育

不育性由一对隐性基因控制。这种类型的核不育材料在自然群体中出现的概率比较大，不育株基因型为msms，可育株基因型为Msms或MsMs，可育对不育为显性。通过广泛的测交，不育株率只能保持在50%左右，找不到完全的保持系。习惯上将由隐性基因控制的不育株率保持在50%的不育系统称作甲型“两用系”（AB line typeⅠ）。遗传特点是系统内兄妹交，后代可育株与不育株的分离比率保持1∶1，同一系统既作不育系，又作保持系，一系两用；系统内可育株自交，后代可育株与不育株的分离比率是3∶1。

我国从20世纪70年代开始进行大白菜核基因雄性不育系的研究和选育，谭其猛、钮心恪、宋宝琳等相继成功地选育出核雄性不育两用系，韦顺恋等于1975年用从中国农科院蔬菜所引入的 “小青口72053”不育系转育成“城阳青”雄性不育两用系，并表现出优良的配合力，沈阳农业大学在20世纪70年代获得的小青口、二青帮等大白菜核不育材料均属于单隐性核基因控制的核不育系。

3.2 单基因显性核不育

由一对显性基因控制的核不育，是基因突变的产物，由于显性基因突变的频率极低，所以这种材料很难发现。这种核不育材料既没有完全的保持系，也没有完全的恢复系，它的原始不育株一般是以杂合显性存在的。通过广泛的测交也只能获得不育株率50%左右“两用系”（习惯上称作乙型“两用系”，AB line typeⅡ）。系统内可育株自交后代不发生分离，全为可育株。

Meer[23]报道了在大白菜上发现了单基因显性不育性。他通过品种Granaat和Pavchoi杂交后代自交，产生了雄性不育株，用Monument品种回交，几乎所有的后代都分离为50%的雄性不育株和50%的雄性可育株，因而得出该雄性不育由一个显性基因控制的结论。

从理论上讲，无论是单基因隐性还是单基因显性遗传的核不育材料，采用测交筛选法都只能获得不育株率稳定在50%的“两用系”。在20世纪70年代，“两用系”曾一度被应用于制种实践，育成了品种（如大白菜156、沈阳快菜等）并在生产上应用。但是用“两用系”配制杂交种，必须在开花前拔除可育株，费工费时，大面积制种时，不但可育株很难彻底拔除，杂种纯度难以保证，制种产量也不高。为了解决此问题，钮心恪等曾采用组织培养的方法对不育系进行无性快速繁殖，以期获得全不育材料；张天真等也曾运用种子或幼苗性状标记法，但是上述方法仅限于个别作物小范围内使用，在大面积种子生产上应用有一定困难。

3.3 显性不育与显性上位基因互作雄性不育

互作型显性核基因雄性不育的育性是由显性不育基因和能使其育性恢复的显性上位基因共同决定的。显性上位基因只能对显性不育基因发生作用，它不能独立控制某一性状。

20世纪80年代至90年代初，核不育系的选育工作取得了突破性进展。李树林等[24]在甘蓝型油菜上首次发现的雄性不育材料均属此遗传模式，是核基因雄性不育研究历史上的一次重大突破，首次实现了100%核基因雄性不育系。他们用8个 “两型系”（即“两用系”）与74个可育品系进行杂交，有6个组合的F1后代表现出100%不育（占4.5%），率先在芸薹属蔬菜作物上育成了不育株率和不育度均为100%的核不育系，并对该不育材料的遗传机制进行探究。由于“两用系”内可育株自交后代育性发生3∶1分离（或13∶3分离），故认为不育性受控于两对核基因，其中一对基因对另一对基因起上位作用，提出了甘蓝型油菜“核基因互作”雄性不育遗传假说。根据该假说，“Ms”为显性不育基因，“Rf”为“Ms”的显性上位基因。不育株的基因型有两种：纯合型不育株MsMsrfrf和杂合型不育株Msmsrfrf，可育株基因型有7种：Ms-Rf-、msmsRf-和msmsrfrf。甲型 “两型系”（甲型 “两用系”）不育株基因型为MsMsrfrf，可育株基因型为MsMsRfrf，不育株与可育株进行兄妹交后代育性保持1∶1分离。临时保持系基因型为msmsrfrf，甲型“两型系”不育株与临时保持系杂交，获得全不育后代。

张书芳等[25]利用在大白菜地方品种“万泉青帮”中发现的显性核不育材料，育成了乙型“两用系”AB7501和AB8102。以AB8102中的不育株为母本，用“万泉青帮”中可育株测交，育成了甲型“两用系”AB158。用AB158的不育株与AB8102的可育株杂交，获得了具有100%不育株率的大白菜核基因雄性不育系88-1A。根据该不育系的遗传特性，提出了大白菜“显性核基因雄性不育与显性上位基因互作”雄性不育遗传模式。按照该模式，大白菜核基因雄性不育材料中存在控制育性的Sp-sp和Ms-ms两对基因。Sp为显性不育基因，Ms为显性上位基因，Ms对Sp的表达起上位作用。甲型“两用系”不育株基因型为（SpSpmsms），可育株基因型为（SpSpMsms），“不育株×可育株”后代不育株率为50%（SpSpmsms×SpSpMsms→1/2 SpSpmsms+1/2 SpSpMsms）；可育株自交后代3∶1分离。乙型“两用系”中不育株基因型为（Spspmsms），可育株基因型为spspmsms，“不育株×可育株”后代不育株率为50%（Spspmsms×spspms ms→1/2 Spspmsms+1/2 spspmsms），可育株自交全可育。用甲型（两用系）中的不育株（SpSpmsms）与乙型两用系中的可育株（spspmsms）杂交，后代100%雄性不育。利用该遗传模式育成的具有100%不育株率的核基因互作型雄性不育系88-1A，育性稳定，结实正常，不育株率和不育度均为100%，用该不育系配制成的8801等优良一代杂种已在生产上大面积推广应用。

3.4 细胞核主效基因显性抑制及微效基因修饰的雄性不育

魏毓棠等[26]在多年的大白菜雄性不育研究中发现，许多试验结果无法用上述的核基因遗传模式进行解释。他利用大白菜9个雄性不育“两用系”进行“两用系”间不育株与可育株的双列杂交，育成了4个具有 100%不育株率和不育度的核不育系1NA、2NA、3NA、4NA，提出了“细胞核主效基因显性抑制及微效基因修饰”的雄性不育遗传假说，该假说也认为大白菜的不育性取决于两对核基因间的互作。其中一对为育性基因，另一对为抑制基因。不育基因（Ms）对可育基因（msms）为显性，抑制基因（I）对不育基因（Ms）的表达起抑制作用，其本身不决定可育和不育。甲型“两用系”不育株基因型为MsMsii，可育株基因型为MsMsIi，乙型“两用系”不育株基因型为Msmsii，可育株基因型为msmsii。“两用系”内兄妹交后代可育株与不育株保持1∶1分离，甲型“两用系”不育株与乙型“两用系”可育株杂交获得全不育后代。该假说能够解释已经获得的不育系的遗传特征。对于不育系中偶尔出现的个别可育株及保持系中偶尔出现个别不育株的现象，该假说也给予了解释，认为是修饰基因作用的结果。

3.5 “复等位基因”雄性不育

1990年马尚耀等最先报导在谷子上发现了“复等位基因”雄性不育，这一遗传假说也能合理地解释大白菜核不育的遗传现象，为了进一步探究大白菜核不育性的遗传机制，冯辉[27～28]专门设计的遗传分析试验，对自己育成的具有100%不育株率的大白菜核不育系的不育性进行了系统研究。对甲型“两用系”和乙型“两用系”的可育株互交的F1后代中的可育株进行自交，F2后代未发生育性分离，全为可育株，与“显性抑制”假说不符，证明大白菜细胞核雄性不育性的基因位点是一个，在国内外首次提出了“大白菜细胞核雄性不育复等位基因遗传假说”，认为具有100%不育株率的核不育材料的不育性是由同一个位点3个复等位基因控制的。“Msf”为显性恢复基因，“Ms”为显性不育基因，“ms”为隐性可育基因，其显隐关系为：“Msf”＞“Ms”＞“ms”。甲型“两用系”不育株基因型为“MsMs”，可育株基因型为Msf Ms，“两用系”内不育株与可育株兄妹交1∶1分离；乙型“两用系”不育株基因型为（Msms），可育株基因型为（msms）；临时保持系基因型为（msms）。用甲型“两用系”内不育株（MsMs）与乙型“两用系”内可育株（msms）或临时保持系（msms）杂交，即可获得具有100%不育株率的雄性不育系。沈向群在利用88-1A重复雄性不育转育时发现，其转育结果没有重演性，通过遗传验证实验证明了复等位基因的存在，并利用RAPD标记技术对甲型 “两用系”AB712、不育系 5A（AB712A×500B）、临时保持系500B的育性差异进行检测，从分子水平上证实了控制育性的基因位点只有一个，证明了复等位基因的存在。

目前，利用大白菜雄性不育复等位基因遗传假说，多家单位在转育大白菜雄性不育系中获得了成功。冯辉[28]将大白菜雄性不育基因转入不结球白菜中，沈向群[29]转育出了早熟直筒型大白菜核不育系，许明等[30]将大白菜核不育基因转育到其他类型的大白菜品种中，闻凤英等[31]成功将大白菜显性不育基因转育到青麻叶结球白菜上，育成的雄性不育系不育株率和不育度均达到100%，蜜腺正常，结籽正常，农艺性状与青麻叶类型结球白菜基本相同，王鑫等[32]根据大白菜复等位基因遗传假说，在“绿丰75”的杂种一代中选育出了新的优良不育系。许明等[33]利用大白菜核不育系98109和已知基因型的甲型“两用系”可育株99135-2作不育源，以大白菜自交系97A407为目标亲本，经过5个世代转育，获得了具有97A407遗传组成的新甲型两用系、临时保持系及雄性不育系。岳艳玲等[34～35]分别以直筒形大白菜甲型“两用系”AB21、核不育系3A为不育源，向卵圆生态型大白菜可育品系Lu6-11、S110，直筒形大白菜可育品系sl05中转育雄性不育系获得成功，实现了大白菜不同生态型间雄性不育系的转育。因利用合成转育模式转育出的不育系所配制的杂交种实际上是一个三交种，往往发生杂种性状不整齐的问题[35]，只有转育与不育源性状相接近的可育品系，才可能获得成功[29，31]，所以需使转育成的“两用系”和“临时保持系”具有相似的遗传基础，才能配成性状稳定的不育系，为解决这个问题，李聘宇等[36]设计了新的转育方案，得出直筒生态型内不同品种（系）之间核基因雄性不育系转育，回交三代植物学性状已接近于待转育品系，基本达到饱和回交效果。

3.6 显性核基因雄性不育性的上位抑制假说

王谋强[37]根据大白菜及其近缘芸薹属作物核不育材料育成的纯合两型系和杂合两型系可育株间互交F1可育株自交，其子代可能出现无育性分离情况或者产生13（可育株）∶3（不育株）2种表型的育性比材料，认为前者宜用复等位基因假说解释，而后者用抑制作用解释为妥。抑制作用的内涵有两种可能，一是由一对决定育性表现的育性基因与另一对不决定育性表现的抑制基因互作表现抑制作用，即抑制作用假说；二是由性质相同、作用相反且可育基因起上位作用的两对育性基因彼此互作产生抑制效应，即上位抑制假说解释其育性遗传现象。

他将“抑因说”下的育性基因Ms-ms和抑制基因I-i都更换成另外的2对育性基因Msa-msa和Msb-msb表示，Msa-msa为显性不育基因与等位隐性上位可育基因，Msb-msb为显性上位可育基因与等位隐性不育基因，根据遗传学上的基本理论，Msa能遮盖msa的表达，纯合的msamsa对Msb和msb起上位作用而恢复可育，Msb能遮盖msb的表达，并对Msa起上位作用而恢复可育，由此推出，可育株的基因型为msamsa__和Msa_Msb_，不育株的基因型为Msa_msbmsb,这一构思称为上位抑制假说（简称“上抑说”）。利用“上抑说”可解释育性受3对基因控制且其中两对表现重叠作用其中第1对基因独立，2、3对重叠（a=1，b=2）情况下的育性分离情况。

3.7 双位点复等位雄性不育

张书芳等[38]结合雄性不育的大量研究报告和育种实践进行了深入探讨，发现了显性核不育与隐性核不育的内在联系，以及“核基因互作”和“复等位”育种材料互相转化的规律，从中概括出大白菜双位点复等位雄性不育遗传模型。他认为在大白菜的2对非同源染色体上各有一对控制大白菜育性的复等位基因位点。已发现的复等位基因及其强弱依次是：Ms（显性可育基因）＞Sp（显性不育基因）＞sp（隐性可育基因）＞ms（隐性不育基因）。在双位点情况下，复等位基因总体状况是：第1位点：Ms1＞Sp1＞sp1＞ms1；第2位点：Ms2＞sp2＞ms2。同时认为2个位点的Ms及sp均具重叠作用；Ms对Sp，Sp对sp，sp对ms均具上位作用。在Ms1＞Sp1＞sp1；sp2=sp2的基因状况下，因第2位点只有sp2基因，因此表现为一对基因的差异，即单位点复等位基因遗传，因此，该模型也可以解释核基因互作材料转化为单位点复等位基因材料的遗传现象。

4 结语

随着人们不断的深入研究，在大白菜雄性不育利用方面，取得不少成果，但因植物雄性不育的遗传机制复杂多样、不育基因的表达有时又受环境条件的影响，所以在应用方面仍存在着一些问题，要想使得雄性不育遗传资源在优势育种上得到更广泛的应用，还需深入研究。

[1]岳艳玲，王玉刚，冯辉.大白菜核基因雄性不育转育研究进展[J]．北方园艺，2005（5）：4-6.

[2]Sears E R.Genetics and farming[J].Science and Farming: Yearbook of Agriculture,1947,245-255.

[3]Edwardson J R.Cytoplasmic male sterility[J].The Bot Rev, 1956,22:696-732.

[4]高明尉.雄性不育与杂种优势育种[J].作物学报，1979，5（4）：51-53.

[5]燕俊迈.作物雄性不育性的遗传[M].福建农学院研究生教材，1981.

[6]孙东发.植物雄性不育新释——变异基因假说（综述）[J].四川农业大学学报，1993，11（3）：457-462.

[7]刘忠松，官春云.植物雄性不育的遗传机制探讨[J].大自然探索，1995，14（1）：80-87.

[8]Ogura H.Studies on the new male slerilily in Japanese radish with special refererxve to the ulilirvlion ofthis sterlily towards the practical raising of hybrid seeds[J]. Mern Fac Agri Kagoshima Universily,1968,6(2):39-78.

[9]Williams P H.The origin and development of cyto-plasmic male sterile Chinese cabbage in Chinese Cabbage,Proceeding of the First International Symposium[J].Taiwan: Asign Vegetable Researh and Development Center, 1981,293-300.

[10]魏宝琴，魏毓棠.Ogura不育源结球白菜雄性不育系的选育[J].中国蔬菜，1995（5）：18-21.

[11]孙日飞，钮心格，司家钢.新型萝卜胞质白菜雄性不育系研究初报[J].中国蔬菜，1997（4）：32-33.

[12]蒋树德，陈虎根，杨雪梅，等.Ogura不育源不结球白菜雄性不育系的转育[J].中国蔬菜，2002（5）：28-29.

[13]Pelletier G,Primard C.Intergeneric hybridization in cruciferac by protoplast fusion[J].Mol Gen Gene,1983,191：244-250.

[14]Cardi T,Earle E D.Transfer of CMS'Anand'cytopas-m from Brassica rapa to B.oleracea through proto-plast fusion[J].Cruciferae Newspetter,1995,17:44-45.

[15]张德双，徐家炳，曹鸣庆，等.大白菜转育新型甘蓝型油菜细胞质雄性不育系的研究[J].华北农学报，2002，17（1）：60-63.

[16]刘后利，傅廷栋.甘蓝型油菜波里马细胞质雄性不育材料的首次发现和研究简况[J].油菜研究年报，1985：17-18.

[17]傅廷栋，杨小牛，杨光圣.甘蓝型油菜波里马雄性不育系的选育与研究[J].华中农业大学学报，1989，8（3）：201-207.

[18]杨光圣，傅廷栋.甘蓝型油菜波里马细胞质雄性不育与隐性细胞核雄性不育的遗传比较[J].华中农业大学学报，1997，16（3）：249-252.

[19]柯桂兰，赵稚雅，宋胭脂.大白菜异源胞质雄性不育系 C MS3411-7的选育及应用 [J].园艺学报，1992，19（4）：333-340.

[20]钮心格，吴飞燕，李秀生.大白菜雄性不育性两用系的选育与利用[J].园艺学报，1980，7（1）：25-31.

[21]韦顺恋，朱宗元.大白菜雄性不育保持两用系的选育[J]．浙江农业科学，1981（1）：36-9.

[22]谢高潮，贾兴国，王俊兰．运农1号大白菜雄性不育两用系育成[J]．山西农业科学，1984（5）：14.

[23]Meer Q P.Chromosomal monogenic dominant male sterility in chinese cabbage (Brassica rapasupbs.pekinensis(Lour.)hanelt)[J].Euphytica,1987,36:927-931.

[24]李树林，钱玉秀，吴志华．甘蓝型油菜细胞核雄性不育性的遗传规律探讨及其应用 [J]．上海农业学报，1985，1（2）：1-12.

[25]张书芳，宋兆仲，赵雪云．大白菜细胞核基因互作雄性不育系选育及应用模式[J]．园艺学报，1990，17（2）：117-125.

[26]魏毓棠，冯辉，张蜀宁.大白菜雄性不育遗传规律的研究[J]．沈阳农业大学学报，1992，23（3）：260-266.

[27]冯辉，魏毓棠，许明．大白菜核基因雄性不育系遗传假说及其验证[C]//中国科研第二届青年学术年会园艺学论文集．北京:北京农业大学出版社，1995：485-466.

[28]冯辉．大白菜核基因雄性不育性的研究[D]．沈阳：沈阳农业大学，1996.

[29]沈向群．大白菜显性核基因雄性不育性的研究与优势利用[D]．沈阳：沈阳农业大学，1999.

[30]许明，冯辉，魏毓棠，等.大白菜核复等位基因向可育品系92-11的转育[J].沈阳农业大学学报，2000，31（4）：324-327.

[31]闻凤英，宋连玖，王玉龙，等．青麻叶结球白菜雄性不育系的转育[J]．园艺学报，2001，28（2）：133-138.

[32]王鑫，冯辉．利用外引杂交种转育大白菜复等位基因核不育系的途径[C]．全国蔬菜遗传育种学术研讨会（北京），2002：74-79.

[33]许明，冯辉，魏毓棠，等．大白菜细胞核雄性不育基因向自交系97A407的转育[J]．中国蔬菜，2003（2）：8-10.

[34]岳艳玲，冯辉．核雄性不育基因向卵圆生态型大白菜中的成功转育[J]．沈阳农业大学学报，2005，36（5）：603-605.

[35]岳艳玲，冯辉，宋阿丽．大白菜核基因雄性不育系的合成转育研究[J]．吉林农业大学学报，2005，27（2）：179-182，193.

[36]李骋宇，冯辉．大白菜细胞核复等位基因型雄性不育系转育研究[J]．中国农学通报，2006，22（7）：377-379.

[37]王谋强.论大白菜及其近缘芸薹属作物核不育材料的育性遗传兼基因互作的抑制效应[J].遗传，1998，20（3）：31-34.

[38]张书芳，周帮福，武兴丽，等.大白菜双位点复等位雄性不育遗传模型[J].辽宁农业科学，2003（3）：1-4.

Application and Type of Male Sterility in Chinese Cabbage

LV Yanling1,WU Haidong1,WANG Xin1,WANG Ning2
(1.Liaoning Academy of Agricultural Sciences,Shenyang 110161; 2.Dalian Lvshunkou Bureau of Agriculture,Forest and Water Conservancy)

The types,application and hypothesis about male sterility of Chinese cabbage cytoplasm and karyon gene are summarized,and the relative applied situation is introduced.

Chinese cabbage;Male sterility;Hypothesis;Application

10.3865/j.issn.1001-3547.2009.24.002

吕艳玲（1982-），女，硕士，主要从事蔬菜育种研究。E-mail：lvyanling_2008@163.com

2009-06-30