氯素对烤烟品质的影响及其生理机制研究进展

2009-03-16邹凯张光利阳向魁李永富雷天义许云进周益

现代农业科技 2009年2期

邹　凯　张光利　阳向魁　李永富　雷天义　许云进　周　益

摘要综述了氯素对烤烟品质的影响及其生理机制的研究进展，包括氯素在烤烟中的分布、氯素与烤烟品质的关系、氯素对烤烟碳氮代谢的影响以及烤烟缺氯症状及氯毒害机理4个方面。在此基础上，就今后烤烟氯素营养的研究方向作了展望。

关键词烤烟；氯素；品质；生理机制；研究进展

中图分类号 S572 文献标识码A文章编号 1007-5739（2009）02-0134-02

烤烟是中国重要的经济作物之一[1]。目前，中国烤烟种植面积约为100万公顷，产量占世界总量的40%左右，居世界首位[2]。但国产烟叶的内在品质与先进烤烟生产国相比还有差距，除整体香气量不足外，还存在烟碱含量、部位间烟叶厚度和烟叶等级之间成熟度、色度及质量差异较大等问题[3]。氯是烤烟生长发育必需的微量营养元素，且烤烟对氯的反应非常敏感，氯过量供应会导致奢侈吸收，使烤烟含氯过高，严重影响烤烟质量，如吸味差、灰暗黑，特别是燃烧率下降，甚至出现熄火；而氯供应不足，又会出现烟叶偏薄、弹性差、易碎和切丝率低等问题[4]。为此，广大烟草工作者在烤烟氯素营养方面开展了大量的工作，并取得了丰硕的成果[5-7]。在此基础上，笔者就氯素对烤烟品质的影响及生理机制的研究进展作一综述，以期为氯素在烤烟品质调控中的应用提供理论依据。

1氯素对烤烟品质的影响

1.1氯素在烤烟中的分布

氯素一般多存于烤烟成熟的叶片中。从不同部位叶的含氯量来看，下二棚叶>腰叶>上二棚叶，且顶叶与上二棚叶相近[8]。张晓海和喻尚其[9]应用36Cl研究了氯在烤烟器官中的分布，结果表明各器官含氯量的高低顺序为：叶>茎>根。其中，叶分别比根和茎高32.00%和28.00%，且根、茎和叶氯含量分别占全株总氯含量的9.02%、19.12%和71.86%。但当缺氯时，则表现为烟株生长点附近氯的含量较高[10]。

1.2氯素与烤烟品质的关系

烤烟品质主要取决于水溶性总糖、蛋白质（氮）和烟碱含量及其比例[11]，且含氯量适宜的烟叶质地柔软，吸湿性较好，具有良好的油润和弹性贮存，膨胀性好；切丝率高，破损小，填充力强；燃烧性好，香气质佳，香气量充足，余味舒适，焦油少，对人体健康危害较小[12]。烟叶K2O/Cl值可用来衡量烟叶品质和燃烧性，其比值越高，烟叶燃烧性越好，一般认为>4较为适宜。烟叶中的氯含量在0.4%～0.8%，K2O/Cl值保持在5~10∶1，有利于烤烟的优质适产[13，14]。刘洪斌和毛知耘[15]的研究表明，在一定范围内施氯可促进烟对氮的吸收，但不利于烤烟对磷的吸收，施氯量可以促进烟叶钾含量的提高，但促进烟叶氯含量增加的幅度更大，从而使得烟叶K2O/Cl值下降，提高烟叶的燃烧性；施氯能提高烟叶烟碱含量（与施氯促进烟叶对氮的吸收有关）；能促进烟叶中水溶性总糖的含量提高，二者达到极显著正相关。石孝均[16]对重庆烤烟氯素营养的研究表明，施氯降低了上部和下部烟叶烟碱和总氮含量，对中部烟叶影响较小，随施氯量的增加烟叶总糖和还原性糖提高。烤烟的还原糖含量在5%～25%之间，以15%最佳；林祖斌和梁颁捷[17]的试验结果显示，在施K2O 6.255kg/hm2的条件下，随KCl施用量的增加，烟叶阴燃时间相对缩短，施氯量（x）与烟叶阴燃时间（y）的回归方程为：y =9.664 4-0.298 2x（r =-0.975 2），表明施氯量与烟叶的燃烧性呈显著负相关，即每增施1kg氯，烟叶阴燃时间相对缩短0.298 2s。

2氯素在烤烟中的生理功能

2.1氯素对烤烟碳氮代谢的影响

氯是叶绿体的组成成分，同时还是光合反应的辅酶成分，在光合作用中是光系统II的催化剂。植物光合作用中水的光解反应（即Hill反应）需要氯离子参加，氯可促进光合磷酸化作用和ATP的合成，直接参与光系统Ⅱ氧化位上的水裂解。光解反应所产生的氢离子和电子是绿色植物进行光合作用时所必需的，因而氯能促进和保证光合作用的正常进行[18]。李明德等[19]在湖南永州和衡南烤烟区进行的田间试验结果表明，无论是在烤烟旺长期还是在打顶期，叶片叶绿素含量均以15%KCl处理为最高，且当KCl用量达到45%以上时，叶绿素含量明显下降，说明高氯不利于叶绿素的合成。刘国顺等[20]的试验结果表明，高Cl-浓度（> 4.0mmol/L）使烟株生育后期叶绿素含量居高不下，相对于其他处理烟株生育期延长，低Cl-浓度（<0.5mmol/L）则使营养阶段叶绿素合成受阻，后期降解明显，不利于烟株光合碳的合成，从而降低烟株产量，叶片干物质积累不充分，对品质形成不利。此外，蔗糖酶活性是碳代谢的一种标志，当氯离子浓度高到一定程度时蔗糖酶活性有下降的趋势[21]，适量Cl-（0.5～4.0 mmol/L）能改善烟株的整体生理机能[20]，使烟株氧化还原酶促反应和碳氮代谢朝着有利于烟草产量品质形成的方向发展[6，20，22]。

此外，在原生质小泡及液泡的膜上存在的一种质子泵ATP酶（H+-ATP酶），要靠Cl-来激活，激活后的酶在液泡膜上起着质子泵的作用，将H+从原生质转运到液泡中，以维持细胞的正常代谢活动，促进天门冬酰胺的形成。因此，在可溶性氮长距离运输中，氯可在氮的代谢和运输中发挥重要作用。刘国顺等[20]的研究表明，高Cl-浓度（>4.0mmol/L）使烟株硝酸还原酶（NR）活性整个生育期都低于其他处理，从而影响植物对NO3-的吸收，氮代谢受阻。李明德等[19]的试验结果还表明，烤烟在生长中适量施氯有利于提高烤烟生长前期NR活性，有利于烤烟前期对氮素的吸收和利用，提高植株利用氮肥的效率。此外，后期较低的NR活性有利于烤烟的碳氮代谢和适时落黄，而适量施氯不影响该时期NR活性的降低。

2.2烤烟缺氯症状及氯毒害机理

氯作为必要的营养元素对烟草的生长发育必不可少，烟株缺氯时表现明显的症状为烟叶向下翻转，叶色不正常，生长缓慢、叶小，易萎蔫，植株矮小，烘烤后烟叶弹性差，易破碎，颜色淡黄[12，13]。但氯在烟株体内积累过多会产生毒害作用[23]。一是氯主要通过对细胞超微结构破坏而危害植株生长发育。高氯处理植株的叶片内线粒体基质和脊结构易被破坏，线粒体内膜变模糊，并呈液化泡状形式，基质变浓，内膜和细胞壁肿胀，细胞壁变粗，细胞壁和质膜间出现稠密物，细胞的膜系统遭到破坏。高氯积累还使细胞质呈网状变化，细胞质局部浓缩，颗粒性毒素出现，大部分细胞结构崩溃，并严重破坏；细胞壁基质质地不均匀，有质壁分离现象出现[6，24]；二是NO3-和H2PO4-竞争结合于膜上阴离子的敏感部位，氯能抑制植物对它们的吸收[23]。金安世等[22]的研究表明随着Cl-浓度的增加这2种养分与载体的结合明显下降。此外，氯也能抑制硝酸还原酶的活性，提高过氧化物酶的活性，硝酸还原酶是植物利用氯素的限速酶，因而高氯使氮代谢受阻，过氧化物酶使植物内激素发生分解，影响细胞分裂，限制了细胞的伸长，从而抑制了烤烟的发育[15]。三是高含量的氯能降低植物体内叶绿素的含量和光合强度，使植物的生长速度减慢[25]。

3小结与展望

氯素广泛分布在烤烟的各器官中，与烤烟品质有着密切的关系。因此，加强烟区氯素营养的研究十分必要。从生理角度来看，决定烤烟品质的指标，如水溶性总糖、蛋白质（氮）和烟碱含量及其比例等与碳氮代谢有密切的关系。目前，有关氯素对碳氮代谢的研究已取得一定的进展，但还不十分清楚。此外，前人还对烤烟缺氯症状及氯毒害机理做了相关的研究，为氯素在烤烟生产上的应用奠定了理论基础。因此，笔者认为今后应从下列几方面加强烟草氯素营养的研究：①以土壤-植物体系为研究主体，研究烤烟对氯的吸收规律与机制等；②研究不同种类含氯化肥以及在不同土壤条件下氯素对烤烟碳氮代谢的影响；③加强烟草专用肥研究，提高烤烟氯素利用率，改善烟叶品质，降低生产成本，提高经济效益。

4参考文献

[1] 习向银，赵正雄，李春俭.肥料氮和土壤氮对烤烟氮素吸收和烟碱合成的影响[J].土壤学报，2008，45（4）：750-753.

[2] 朱显灵.2004年世界烟叶生产概述[J].中国烟草学报，2005，11（1）：42-44.

[3] 刘国顺.国内外烟叶质量差距分析和提高烟叶质量技术途径探讨[J].中国烟草学报，2003，9（S1）：54-58.

[4] 秦松.贵州植烟土壤氯素特征与含氯钾肥施用探讨[J].西南农业大学学报，2001，23（5）：471-473.

[5] 曹志洪，李仲林，周秀如，等.氯的生理功能及烤烟生产中的氯肥问题[J].贵州烟草，1990（3）：1-10.

[6] 刘洪斌，毛知耘.烤烟的氯素营养与含氯钾肥施用[J].西南农业学报，1997，10（1）：100-107.

[7] 刘春生，李西双.氯对植物的营养功效、毒害及含氯化肥的合理施用[J].山东农业大学学报，1996，27（1）：118-121.

[8] 刘平，江锡瑜，赵讲芬，等.烤烟施用氯化钾对烟叶及土壤含氯量的影响[J].中国烟草学报，1993，1（3）：34-39.

[9] 张晓海，喻尚其.氯在烤烟中的分布研究[J].西南农业大学学报，1999，21（4）：299-331.

[10] 左天觉.烟草的生产、生理和生物化学[M].上海：远东出版社，1993.

[11] 毛知耘，刘洪斌.烤烟的氯素营养与含氯钾肥的施用[J].西南农业大学学报，1997，10（1）：102–105.