土壤盐分胁迫下甜高粱生育后期茎秆生长及其糖分积累的动态变化特征

摘要：为研究土壤盐分胁迫下甜高粱生育后期茎秆生长及其糖分积累的特征，以辽甜1号甜高粱品种为材料，设置1.02、2.15、2.50、3.00和4.59 g·kg−1共5个土壤盐分含量，测定不同盐分胁迫下，挑旗期、灌浆期、蜡熟期和完熟期甜高粱茎秆生长指标及糖分含量，并采用方差分析和隶属函数法进行综合分析评价。结果表明，相同土壤盐分胁迫下，随着生育期进展，辽甜1号的株高和茎粗在灌浆期后保持稳定，鲜重和干重呈先上升后下降的变化趋势，锤度、总糖及蔗糖逐渐积累，而果糖和葡萄糖含量呈先下降后上升趋势。同一生育时期，随着土壤盐分含量的增加，甜高粱株高、茎粗、鲜重、干重、锤度、总糖含量和蔗糖含量呈先上升后下降趋势，葡萄糖和果糖含量则持续降低；株高、茎粗、鲜重、干重、锤度、总糖均在2.15 g·kg−1的盐分处理下达到最大值；蔗糖含量在2.50 g·kg−1盐分处理下达到最大。当土壤盐分含量超过3.00 g·kg−1时，茎秆生长指标及其糖分含量明显下降。因此，适宜的土壤盐分含量（2.15 g·kg−1）可以促进辽甜1号的茎秆生长和糖分积累，但当土壤盐分含量超过3.00 g·kg−1时，茎秆的生长和糖分积累受到抑制，且土壤盐分含量越高，抑制作用越显著。研究结果为甜高粱的抗逆机理研究和利用盐碱地等边际性土地种植甜高粱的栽培技术研发提供依据。

关键词：土壤盐分胁迫；甜高粱；生育后期；茎秆糖分doi：10.13304/j.nykjdb.2023.0430

中图分类号：S566.5 文献标志码：A 文章编号：1008‐0864（2025）02‐0042‐09

土壤盐碱化是当今世界农业面临的重要难题之一，现约3.8亿hm2 的土壤被盐渍化威胁，约占可耕地面积的10%[1]。我国是受土壤盐渍化影响较大的国家之一，盐渍化土地总面积达3 600万 hm2左右，盐荒地面积高达2 600万 hm2，次生盐渍化土地面积约700万 hm2，约占可耕地面积的25%，现已严重威胁到我国农业的可持续发展[2]。目前，盐碱地的综合利用和开发已成为国家发展的重中之重，提倡将改良盐碱地向选育耐盐碱植物转变，耐盐碱植物的种植可以有效开发和利用盐碱地[3]。选育耐盐碱植物，一方面可以扩增区域耕地资源，另一方面还能拓展农业的发展空间[4]。研究发现，每种植物对不同盐碱地的耐受能力不同，当盐碱地的盐分含量超过植物阈值时会抑制植物的生长和发育，严重时甚至会造成植物枯萎[5]。因此，在筛选种植耐盐碱植物时，不仅要充分考虑其对盐碱地的高效利用，还要注意其在盐碱地种植后的潜在开发利用价值。

甜高粱（Sorghum bicolor）为禾本科高粱属植物，具有耐盐碱、耐瘠薄、耐涝、耐旱、抗寒等优势，被用作粮食、生物质能源、饲草和糖料等，已成为改良和利用盐碱地最具潜力的作物之一[5‐6]。与普通高粱相比，甜高粱茎秆的生物产量和含糖量高，具有极大的研究和开发潜力，尤其是甜高粱在生育后期茎秆的生物产量可达峰值，糖分大量积累，已成为研究的重点之一[7-9]。目前，甜高粱对盐胁迫响应的研究主要集中在幼苗生长发育、抗逆品种培育及其相应耐盐机制等方面[10‐11]，而对土壤盐分胁迫下甜高粱生育后期茎秆生长及其糖分积累的研究较少。因此，本研究以辽甜1号甜高粱为试验材料，通过测定不同土壤盐分胁迫下甜高粱生育后期茎秆生长指标和茎秆糖分含量，采用隶属函数法综合评价土壤盐分胁迫下的甜高粱生育后期茎秆的生长和茎秆糖分积累的动态变化特征，以期为甜高粱在盐碱地种植提供参考依据，也为开发利用甜高粱作为耐盐碱作物奠定理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

选用甜高粱品种辽甜1号为试验材料，由辽宁省农业科学院国家高粱改良中心提供。

所用仪器与试剂包括：榨汁机，2720型液压植物压汁机，美国渠道科技有限公司；糖度计，TD-45型，浙江托普仪器有限公司；高效液相色谱仪，1200型，美国安捷伦科技有限公司；乙腈，色谱纯，购自美国Fisher Scientific；其他试剂购自天津大茂化学试剂厂。

1.2 试验方法

试验于2022年4月在宁夏回族自治区银川市西夏区北方民族大学生物科学与工程学院生物教学实验基地（38°50 'N、106°12 'E）进行，该地区海拔1 130 m，年均日照时数2 800～3 000 h，年均气温8.5 ℃ ，年均降水量200 mm，年均蒸发量1 500～2 200 mm。试验材料种植于15个聚氯乙烯（polyvinyl chloride，PVC）硬纸板材料焊制的防渗漏试验池（2.0 m×2.0 m×0.5 m）中，共设计5 个盐分处理，每个盐分处理3 个重复，随机排列分布。试验用土以宁夏当地玉米、水稻和盐碱地的土混合而成，按全盐在土壤中的质量比重新调配盐分梯度，5 个处理盐分含量分别为1.02（CK）、2.15（T1）、2.50（T2）、3.00 （T3）和 4.59 g·kg−1（T4）。采用人工播种，按照行距40 cm、株距20 cm、播种深度3 cm的方式进行播种，待甜高粱苗长至4～5叶时开始间苗、补苗和定苗，去弱留强，每个处理定植40株。播种前每个处理均施1 kg磷酸二铵，拔节期施尿素0.45 kg，管理方式与同当地大田。

2022年8月中旬，于辽甜1号甜高粱生长后期（挑旗期、灌浆期、蜡熟期和完熟期）开始取样。随机选取生长良好、无病害的植株作为统计对象，取地上部位，统计其株高、锤度、茎秆鲜重和干重（每个处理3个重复）。将鲜样品经液氮冷冻后分装、储存于超低温冰箱中备用。

1.3 指标测定及方法

1.3.1 甜高粱茎秆生长指标的测定 株高的测定，用钢卷尺测定根与主茎分离处至穗顶点的长度[12]。茎粗的测定，采用游标卡尺测定基部直径[13]。茎秆鲜重的测定，将甜高粱茎秆叶片和籽粒摘掉，使用电子天平称重[14]。茎秆干重的测定，将鲜样品带回实验室，在105 ℃恒温鼓风烘干箱中杀青30 min，然后在80 ℃恒温条件下烘干至恒重，称取单株茎秆干重[15]。

1.3.2 甜高粱茎秆糖分含量指标测定 锤度的测定，每个处理随机取3株植株茎秆的第4、5、6茎节（自植株基部至顶部），去皮称取适量的样品用榨汁机制取汁液，每茎节取2 mL混匀，即糖样品溶液，采用手持糖度计测定锤度[16]。蔗糖、果糖和葡萄糖含量的测定，挑旗期、灌浆期、蜡熟期和完熟期分别取不同处理茎秆的混合液（取汁液方法与锤度一致）3 mL，分别加入100 μL 乙酸锌溶液（150 μL冰乙酸和11 g乙酸锌，定容于50 mL）和100 μL 亚铁氰化钾溶液（106 g·L−1），然后4 ℃、12 000 r·min−1离心20 min，将上清液移至试管（含有0.2 g活性炭），于80 ℃水浴 30 min，待冷却后再次于4 ℃、12 000 r·min−1 离心20 min，留上清液，并稀释2.5 倍，最后取2 mL 稀释液经有机系（0.45 μm 滤膜）过滤至自动进样小瓶中，过滤2 次。采用高效液相色谱仪进行分析，色谱柱为碳水化合物分析柱（ZORBAX Carbon hydrateAnalysis Column 4.6 mm×150.0 mm，5-Micron）；色谱条件为： 流动相 （乙腈∶超纯水=80∶20），1.25 mL·min−1 的流速，糖柱及检测器温度35 ℃；进样量5 μL，安捷伦G 1362 A 示差检测器[14]；每个处理3个重复，保证每个重复是1个独立的样品，根据样品峰面积和各种糖的标准曲线计算甜高粱茎秆中的糖分含量。甜高粱茎秆中总糖含量的测定采用蒽酮比色法[14]。

1.4 耐盐性综合评价

采用模糊数学隶属函数法对不同土壤盐分胁迫下辽甜1号甜高粱茎秆生长及其糖分进行综合评价。隶属函数值采用公式（1）计算。如果某一指标与抗性指标呈现负相关性，则可以通过公式（2）反隶属函数计算其抗性隶属函数值。最后再将各个指标抗性的隶属函数值累加求其平均值[17]。

1.5 数据处理

采用Excel 2010 软件进行数据处理，采用Origin 2023 和GraphPad Prism 8.0 软件进行相关性分析和作图，采用SPSS 20.0软件进行差异显著性检验。

2 结果与分析

2.1 不同盐分胁迫对甜高粱开花后茎秆生长动态特征的影响

由图1可知，同一盐分含量下，随着发育时期的进行，甜高粱株高和茎粗在灌浆期后保持稳定趋势，而茎秆鲜重和干重呈先上升后下降的变化趋势，且在灌浆期达到最大值，在完熟期为最小值。在同一生育期，随着土壤盐分含量的增加，甜高粱的株高、茎粗、鲜重和干重呈先上升后下降的变化趋势，且均在T1处理下达到最大值。与CK相比，T1处理促进了株高、茎粗、鲜重和干重指标的增加；T2处理下甜高粱的株高、茎粗、鲜重和干重与CK差异均不显著；而T3和T4处理显著抑制茎秆的株高、茎粗、鲜重和干重（Plt;0.05），且盐分含量越高抑制程度越明显。以上结果表明，2.15 g·kg−1土壤盐分环境对辽甜1号甜高粱的株高、茎粗、鲜重和干重起促进作用，而土壤盐分含量超过3.00 g·kg−1时，辽甜1号甜高粱株高、茎粗、鲜重和干重起到抑制作用，且盐分含量越大抑制效果越明显。

2.2 不同盐分胁迫下甜高粱生育后期茎秆糖分含量的动态变化特征

由图2可知，同一盐分胁迫下挑旗期至完熟期甜高粱茎秆中锤度、总糖和蔗糖含量呈逐渐上升的变化趋势，且均在挑旗期最低，在完熟期积累量达到峰值。同一生育期中，随着土壤盐分含量的增加，锤度、总糖和蔗糖含量均呈先上升后下降的变化趋势，且锤度和总糖含量均在T1处理达到最大值，而蔗糖含量在T2处理下达到最大值。与CK相比，T1处理促进了甜高粱茎秆中锤度、总糖和蔗糖含量的积累，不同生育期锤度分别增长5.29%、12.46%、2.67%和3.27%，总糖含量分别增长9.04%、5.37%、8.09%和13.91%，蔗糖含量分别增长18.05%、7.00%、6.62% 和6.13%；T2 处理下，总糖含量与对照差异不显著，蜡熟期和完熟期的锤度和蔗糖含量与CK 均差异显著（Plt;0.05）；T3处理下，在挑旗期和蜡熟期锤度和总糖含量均显著低于对照（Plt;0.05），而蔗糖含量与对照差异不显著；T4处理下，锤度、总糖和蔗糖含量明显低于对照，说明4.59 g·kg−1土壤盐分环境会显著抑制辽甜1号甜高粱茎秆中糖分的积累。盐分胁迫下，甜高粱茎秆中的果糖和葡萄糖含量随着发育进程呈先下降后上升的变化趋势，在蜡熟期达到最低值。同一生育期中，随着土壤盐分含量的增加，甜高粱茎秆中果糖和葡萄糖含量呈下降的变化趋势，且随着土壤盐分含量的增加变化显著，说明3.00～4.59 g·kg−1土壤盐分环境不利于单糖的积累。

2.3 甜高粱不同生育期茎秆的生长及糖分含量动态变化的相关性分析

由图3可知，挑旗期、灌浆期、蜡熟期和完熟期甜高粱株高、茎粗、鲜重和干重之间均相关显著；甜高粱茎秆生长指标与锤度、总糖、果糖和葡萄糖含量呈显著正相关；锤度与总糖、果糖和葡萄糖含量呈正相关；果糖和葡萄糖含量呈显著正相关；蔗糖含量与葡萄糖和果糖含量呈负相关。

2.4 不同盐分胁迫下甜高粱后期茎秆生长及其糖分隶属函数值及综合评价值

利用隶属函数法对不同土壤盐分胁迫下甜高粱后期茎秆生长指标及其糖分进行隶属函数值计算，得出不同土壤盐分胁迫下甜高粱生长指标和糖分的隶属函数总平均值，对甜高粱后期茎秆生长及其糖分含量进行综合评价。由表1 可知，5 个处理的隶属函数值及综合评价值排序为：T1gt;CKgt;T2gt;T3gt;T4，表明2.15 g·kg−1的土壤盐分处理可以促进辽甜1 号甜高粱后期茎秆生长及其糖分积累，当土壤盐分含量超过3.00 g·kg−1时会明显抑制辽甜1 号甜高粱的生长和糖分积累，且盐分含量越高抑制效应越明显。

3 讨论

3.1 适宜含量的土壤盐分有利于甜高粱茎秆生长

在盐分胁迫下，植物为了维持正常的生命活动，会通过重新构建生物量分配等方法来调节自身的结构以抵御不良环境[18]。生物量变化是植物对盐胁迫的综合体现，也是植物耐盐性最直观可靠的依据之一[19‐20]。本研究表明，2.15 g·kg−1的土壤盐分环境中辽甜1号甜高粱茎秆株高、茎粗、鲜重和干重增加幅度最大，这与张巧凤等[21]和万书勤等[22]研究结果一致，可能是由于低含量的土壤盐分能促进植物根部对营养物质的吸收，加快植物的新陈代谢，促进植物株高和茎粗的生长及鲜重和干重的增加[16，20]；土壤盐分含量超过3.00 g·kg−1时，辽甜1 号甜高粱的株高、茎粗、鲜重和干重受到抑制，且盐分含量越高抑制作用越明显，这可能是高含量的土壤盐分环境打破了植物的离子平衡，产生渗透或水分亏缺效应，即过量的盐分含量降低了土壤溶液的渗透势，影响了植株对水分的吸收，从而减缓植物的生长[22‐23]。

3.2 高含量的土壤盐分含量抑制甜高粱茎秆中糖分的积累

茎秆占到甜高粱生物学产量的70%左右，也是甜高粱重要的能量储存场所，富含葡萄糖、蔗糖和果糖等可溶性糖，这些糖分是甜高粱提高青贮饲料品质和生产乙醇的重要原料[24-26]。甜高粱茎秆中多糖主要由葡萄糖和果糖构成，因此果糖和葡萄糖含量在生育期一直保持较低的水平[8]。在盐分胁迫下，辽甜1号甜高粱茎秆锤度、总糖和蔗糖含量随着生育进程糖分积累量逐渐上升，且在完熟期达到最高值，充分说明生育后期是辽甜1号甜高粱茎秆糖分积累的关键时期。研究表明，甜高粱在正常生长的情况下，适宜的土壤盐分胁迫能够促进甜高粱茎秆的糖分积累[13，27]。在本研究中，2.15～3.00 g·kg−1 土壤盐分胁迫下辽甜1 号甜高粱茎秆中糖分含量均高于对照组，这可能是在高盐分胁迫下，植物为了提高细胞的渗透调节和原生质保护能力，使细胞内糖分含量升高，保持正常的代谢活动和生长[5，26]。而4.59 g·kg−1土壤盐分环境中锤度、总糖、蔗糖、葡萄糖和果糖积累量均显著低于对照组，一方面可能是高含量的土壤盐分阻碍了叶片和根部向茎秆运输有机物的速率；另一方面可能是高含量的土壤盐分使植物叶绿体积累较高浓度的Na+和Cl−[28]，使PSⅡ、电子传递链效率和CO2同化率都明显下降，最终表现为光合效率的下降，糖分合成速率减慢，茎秆中的糖分积累量减少。这与高凤菊[26]、再吐尼古丽·库尔班等[28]和张军等[29]的研究结果一致。说明高含量的土壤盐分（4.59 g·kg−1）会抑制甜高粱茎秆中糖分的积累。

3.3 甜高粱茎秆生长指标和糖分含量密切相关

通过研究甜高粱茎秆生长及糖分含量间的相关关系，可以预测各性状间的相互影响。研究表明，甜高粱的株高和茎粗与甜高粱生物产量呈极显著正相关性，株高和茎粗的增加可促进茎秆鲜重的提高，同时甜高粱茎秆中糖分含量也在增加[13， 20， 29‐30]。也有研究表明，甜高粱的株高、茎粗和鲜重越高植物本身的营养物质和产量也相应越高[31-34]。本研究通过对甜高粱不同生育期茎秆的生长指标和糖分含量相关性分析表明，辽甜1号甜高粱茎秆生长指标与锤度、总糖、果糖和葡萄糖含量呈显著正相关，说明辽甜1号甜高粱生育后期茎秆株高和茎粗增加的同时，茎秆糖分含量也有相应的变化。因此，不同土壤盐分含量胁迫下生育期辽甜1号甜高粱茎秆的生长指标与糖分含量的关系密切。

综上所述，土壤盐分含量在2.15 g·kg−1时，甜高粱株高、茎粗、鲜重、干重、锤度、总糖、蔗糖值均达到最大值；当土壤盐分含量超过3.00 g·kg−1时，茎秆的生长指标及其糖分含量显著低于对照，表明适宜的土壤盐分（2.15 g·kg−1）胁迫可以促进辽甜1号甜高粱茎秆生长和糖分积累，当土壤盐分含量超过3.00 g·kg−1 时，茎秆的生长和糖分积累受到抑制，且土壤盐分含量越高，抑制作用越显著。

参 考 文 献

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