丛枝菌根真菌调控盐碱胁迫下棉花生长及离子平衡的研究

摘要：为探究丛枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi， AMF）对棉花苗期逆境离子吸收和运转的影响，采用盆栽试验，以棉花‘新陆早45号’为材料，接种摩西斗管囊霉，以不接种AMF为对照，待棉花生长至3叶期进行不同水平（0、50、100、150、200 mmol·L−1）盐碱胁迫，分析不同处理下棉花幼苗生长及叶、茎、根离子含量的变化。结果表明，棉花根系侵染率随盐碱胁迫程度的增加而逐渐降低，菌根依赖性随盐碱胁迫程度的增加而增加。随着盐碱胁迫程度的增加，棉花幼苗生物量逐渐降低，而接种AMF可显著促进棉花生长发育。在各盐碱胁迫处理下，接种AMF 显著提高了棉花幼苗生物量；显著降低棉花幼苗各器官的Na+含量及Na+/K+、Na+/Ca2+、Na+/Mg2+，显著提高棉花幼苗各器官的K+、Ca2+、Mg2+含量；降低了Na+由地下向地上的运输， 同时增加K+、Ca2+、Mg2+由地下向地上的运输。综上，盐碱胁迫可抑制K+、Ca2+、Mg2+由地下向地上部的运输，接种AMF能够抑制棉花根系对Na+的吸收及向上运输，促进根系对K+、Ca2+、Mg2+的吸收及向上运输，从而降低Na+/K+、Na+/Ca2+、Na+/Mg2+，缓解Na+对棉花植株的伤害，促进棉花幼苗的生长发育。

关键词：盐碱含量；离子运输比；侵染；棉花doi：10.13304/j.nykjdb.2023.0366

中图分类号：S562 文献标志码：A 文章编号：1008‐0864（2025）02‐0033‐09

土壤盐碱化是制约农业可持续发展的重大难题，严重影响农作物产量及品质[1‐2]。盐碱胁迫会造成棉花根系产生离子胁迫，导致水分亏缺，严重影响棉花生理代谢过程，从而影响棉花的生长发育[3]。随着盐碱胁迫程度的增加，油菜体内Na+含量显著增加，而Na+含量的增加抑制了根系对K+、Ca2+、Mg2+等离子的吸收[4]。植物受到盐碱胁迫时，会选择吸收和运转不同矿质离子到不同部位，调节植物体内的离子平衡，维持细胞正常代谢[5]。

菌根是自然界广泛存在的一种植物与菌根真菌的共生体[6]。丛枝菌根真菌（arbuscularmycorrhizal fungi，AMF）存在于自然生态系统中，可与大部分农作物的根系形成菌根[7]。AMF能降低土壤pH 及Na+对植物的毒害，促进宿主植物生长，提高其适应盐碱胁迫的能力。研究表明，接种AMF可显著降低杜梨根系对Na+的吸收，促进对K+、Ca2+、Mg2+的吸收[8]；AMF 可将Na+保留在根外菌丝中，降低植物根系的Na+含量；AMF 也可以将Na+区隔在植物根系中，从而减少Na+向地上部分转运[9]。

棉花虽为耐盐碱作物，但其苗期的耐盐碱能力较弱，限制了棉花产量的增加[10]。因此，利用AMF调控盐碱地棉花生长及盐碱改良对提高棉花产量十分重要。目前，国内现有研究多集中于逆境胁迫下AMF对植物形态变化的影响及减轻离子毒害作用、增强渗透调节能力和对土壤微生物影响等方面[11]，而在盐碱胁迫下，AMF对调节棉花体内离子平衡的研究甚少。因此，本研究通过比较不同盐碱梯度下AMF对棉花体内离子吸收的影响，探讨AMF调节棉花根茎叶离子平衡、增强棉花耐盐碱能力的机理，实现盐碱地棉花适生高效栽培，为构建棉花-AMF共生体提供重要理论基础，为推进我国盐碱地棉花产业及地区农业的发展、创造环保、可持续的农田生态环境提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验供试棉花品种为‘新陆早45 号’，供试AMF 菌种为摩西斗管囊霉（Funneliformismosseae） 、根内根孢囊霉（Rhizophagusintraradices）、幼套近明球囊霉（Claroideoglomusetunicatum），种质资源库编号分别为BGCHLJ02A、BGC BJ09、BGC HEN02A；含有相应孢子、根外菌丝体及宿主植物根段的培养基质由北京市农林科学院中国丛枝菌根真菌种质资源库提供，平均孢子密度为26 cell·g−1。

采用盆栽试验，花盆高15 cm、直径20 cm，供试基质土壤采自石河子大学试验田，去除土壤中的石块、植物残留根系等杂质，过8 mm筛后晾干待用。供试土壤pH 7.43，电导率（electricalconductivity，EC）0.202 mS·cm−1，有机质含量16.05 g·kg−1，碱解氮含量51.65 mg·kg−1，速效磷含量3.375 mg·kg−1，速效钾含量308.17 mg·kg−1。

1.2 试验设计

于6月上旬至8月中旬进行盆栽试验，播种时对棉花进行接种（+AMF）和不接种（−AMF）处理，接种方式为土壤混合接种法，菌剂接种量为12 g·盆−1，接种深度为5 cm。待出苗后生长至4 片叶时，分别用0（S0）、50（S50）、100（S100）、150（S150）、200 mmol·L−1（S200）的混合盐碱溶液进行胁迫处理，共计10 个处理。将混合盐碱溶液NaCl、Na2SO4、NaHCO3、Na2CO3按照12∶9∶8∶1（摩尔比）复配混合。胁迫处理方法如下：每天浇灌总胁迫水平的1/5，连续浇灌5 d，使最终盐碱含量达到设置水平；然后采用称重法灌水，每次灌水使盆栽质量达到3.5 kg，生长2周后取样。

1.3 样品采集

胁迫处理结束后2周（苗期）进行采样，剪下地上部分，作为茎叶样品；将盆栽土样整体从盆中取出，放在牛皮纸上，轻轻将根系分开，放入自封袋中，作为根系样品。将样品带回实验室，用于各指标的测定。

1.4 测定指标与方法

1.4.1 棉花生长量 采用直尺测量棉花株高和根长（cm）。采用电子天平（BSA224S-CW，赛多利斯科学仪器北京有限公司）测定植株地上部和根的鲜重（g）；然后于105 ℃烘箱杀青30 min，75 ℃烘干至恒重，测定干重（g）。

1.4.2 侵染率 随机选取2株棉花根系，采用曲利苯蓝染色−镜检法[15]测定侵染率。将根系用水冲洗干净，切成1 cm小段，经过10% KOH 处理，90 ℃水浴30 min，洗净后5%乳酸酸化，然后用台盼蓝染色，在显微镜下观察，每条根段按0%、10%、20%、30%、..100%（以10%为一级），逐段打分，计算菌根侵染率，见公式（1）。

1.4.3 菌根依赖性 根据接种AMF和未接种处理的根系干重计算菌根依赖性，见公式（2）。

1.4.4 植株Na+、K+、Ca2+、Mg2+含量 采用火焰光度法[13]测定植株根、茎、叶的Na+和K+含量，采用EDTA 滴定法[13]测定植株根、茎、叶的Ca2+和Mg2+含量。

1.5 数据处理

采用Excel 2021 和SPSS 19.0 软件进行试验数据的整理和分析。

2 结果与分析

2.1 不同盐碱程度下AMF 对棉花根系侵染情况的影响

镜检棉花根段，可见清晰的菌丝、泡囊和孢子结构（图1），大多数棉花根段都能观察到AMF侵染。由图2可知，棉花根系侵染率与盐碱胁迫程度呈负相关，S50、S100、S150、S200 处理的侵染率较对照显著降低，其侵染率表现为S50gt;S100gt;S150gt;S200，分别较S0 处理显著降低13.68%、27.01%、46.48%、59.74%。随着盐碱胁迫程度的增加，菌根依赖性呈增加趋势，以S150处理的菌根依赖性最高，S100、S150、S200处理的菌根依赖性分别较S0 处理显著增加63.29%、86.61%、85.89%，S50 处理的菌根依赖性对照差异不显著。

2.2 不同盐碱程度下AMF 对棉花植株形态的影响

接种AMF 可显著促进棉花的生长发育，在各盐碱胁迫处理下，接种AMF 显著提高了棉花幼苗地上地下鲜干重、根长及株高，不同盐碱胁迫对棉花生长量的影响存在显著差异（表1）。棉花形态指标随着盐碱胁迫程度的增加均呈现降低趋势，其中在未接种AMF条件下，各盐碱胁迫处理均显著降低了棉花的地上和地下鲜重、地上和地下干重、根长及株高；在接种AMF条件下，盐碱胁迫显著降低了棉花地上和地下鲜重、地上干重、根长及株高。

2.3 不同盐碱程度下AMF 对棉花植株地上根茎叶离子含量的影响

在同一接种条件下，不同盐碱胁迫程度棉花幼苗的K+、Na+含量存在差异。随着盐碱胁迫程度的增加，棉花幼苗各器官的K+含量呈下降趋势，而Na+含量呈显著增加趋势；在同一盐碱胁迫处理下，接种AMF可显著增加各器官的K+含量、降低棉花幼苗各器官的Na+含量（图3）。在未接种AMF条件下，随着盐碱胁迫程度的增加，各盐碱胁迫处理的叶K+含量较S0 处理显著降低18.69%、45.19%、55.50%、57.46%，而Na+含量分别较S0 处理增加35.06%、68.39%、99.08%、120.57%；茎、根的K+含量随着盐碱胁迫程度的增加降幅逐渐增大，而Na+含量随着盐碱胁迫程度的增加增幅逐渐增大。在接种AMF条件下，各盐碱胁迫处理茎、根中的K+含量均显著低于S0处理，而Na+含量均显著高于S0处理，但相同胁迫处理下，叶、茎、根中的K+含量均显著高于未接种处理，而Na+含量均显著低于未接种处理，其中茎中的Na+含量较未接种处理分别降低37.87%、19.44%、11.91%、25.91%、23.75%；根中的Na+含量较未接种处理分别降低46.66%、32.65%、37.89%、37.39%、36.05%。

由图4可知，同一接种条件下，随着盐碱程度的增加，棉花幼苗各器官Ca2+ 含量呈降低趋势；同一盐碱胁迫水平下，接种AMF显著提高了各器官Ca2+含量。与未接种处理相比，接种AMF 使S0、S50、S100、S150、S200 处理叶中Ca2+含量分别显著增加21.43%、37.11%、46.84%、31.58%、40.62%；使茎中的Ca2+含量分别显著增加33.94%、40.05% 、49.02%、42.31%、49.03%；根中的Ca2+含量分别显著增加34.37%、60.00%、72.22%、47.06%、51.17%。

同一盐碱胁迫水平下，接种AMF可显著提高叶中的Mg2+含量；同一接种条件下，随着盐碱胁迫水平的增加棉花幼苗各器官的Mg2+含量呈显著降低趋势。与未接种处理相比，接种AMF使S100、S150、S200处理叶和根中的Mg2+含量分别显著增加38.81%、50.00%、39.27% 和29.73%、73.58%、80.49%；使S25、S100、S150、S200处理茎中的Mg2+含量分别显著增加10.71%、8.82%、31.30% 和32.61%。

2.4 不同盐碱程度下AMF 对棉花植株根茎叶离子含量比的影响

由表2 可知，在同一盐碱胁迫水平下，接种AMF使棉花幼苗各器官的Na+/K+显著降低；在同一接种条件下，棉花幼苗各器官的Na+/K+随着盐碱胁迫水平的增加而增大，各胁迫处理均显著高于对照。

在同一盐碱胁迫水平下，接种AMF使棉花幼苗各器官的Na+/Ca2+较未接种处理显著降低；在同一接种条件下，幼苗各器官的Na+/Ca2+随着盐碱胁迫水平的增加呈增加趋势（表2）。在未接种条件下，叶、茎、根的Na+/Ca2+随盐碱胁迫水平的增加而增大，以S200处理的Na+/Ca2+最大，分别为S0处理的4.32、5.27、5.54倍。在接种条件下，各盐碱胁迫处理均显著增加了叶的Na+/Ca2+，以S150、S200处理最大，分别为S0处理的2.43、2.68倍。

在同一盐碱胁迫水平下，接种AMF使棉花幼苗各器官的Na+/Mg2+较未接种处理显著降低。在同一接种条件下，幼苗各器官的Na+/Mg2+随着盐碱胁迫水平的增加呈增大趋势（表2）。

2.5 不同盐碱程度下AMF 对棉花植株根茎叶离子运输比的影响

由表3可知，与未接种处理相比，接种AMF显著降低了各盐碱胁迫处理棉花幼苗体内Na+从根到茎（根−茎）、从根到叶（根−叶）的运输比。在同一接种条件下，盐碱胁迫处理较S0处理提高了幼苗体内根−茎、根−叶的Na+运输比，且随着盐碱胁迫水平的增加，Na+运输比呈增加趋势。与未接种处理相比，接种AMF使各盐碱胁迫处理根−茎的K+运输比显著增加；S150和S200处理茎−叶及S100、S150和S200 处理根−叶的K+运输比显著增加；S0、S50、S100处理根−茎及S0、S50、S100、S150的根−叶的Ca2+运输比显著增加；各盐碱胁迫处理下根−茎及S50、S200处理根−叶的Mg2+运输比显著增加。

在同一接种条件下，与S0相比，盐碱处理降低了棉花幼苗体内根−茎、茎−叶、根−叶的K+、Ca2+、Mg2+运输比（除接种条件下茎−叶Mg2+运输比），且随着盐碱胁迫水平的增加，K+、Ca2+、Mg2+运输比呈降低趋势。其中，S100、S150、S200处理根−茎的K+运输比在未接种和接种条件下较S0处理分别显著降低6.90%、10.34%、8.62% 和6.00%、6.00%、6.00%；S100、S150、S200处理根−茎的Ca2+运输比较S0处理分别显著降低15.48%、21.43%、28.57%和15.47%、32.14%、41.67%。在未接种条件下，S150、S200处理根−茎的Mg2+运输比较S0分别显著降低23.44%、29.69%；在接种条件下，S100、S150、S200处理根−茎的Mg2+运输比较S0分别显著降低10.96%、13.70%、16.44%。综上，盐碱胁迫可增加Na+从地下到地上的运输，降低K+、Ca2+、Mg2+从地下到地上的运输；接种AMF可降低盐碱胁迫下Na+从地下到地上的运输，增加K+、Ca2+、Mg2+从地下到地上的运输。

3 讨论

侵染率是衡量菌根共生体在不同盐碱土壤环境中适应性强度的重要指标。本研究结果表明，随着盐碱胁迫水平的增加，棉花根系侵染率呈显著降低趋势，而棉花菌根依赖性呈增加的趋势，表明盐碱程度越大，土壤环境越差，影响AMF自身的生长发育，从而降低了植株的侵染率，而植株为了维持自生的正常生理代谢，对菌根依赖性增加[14]。盐碱胁迫下棉花植株的形态特征可直观反映受盐碱危害的程度。本研究发现，盐碱胁迫显著抑制了棉花的生长发育，由于植株体内Na+含量的增加，给植株造成盐碱毒害。

本研究发现，随着盐碱胁迫水平的增加，棉花幼苗各器官中的K+含量均呈下降趋势；在同一盐碱胁迫水平下，接种AMF显著提高了棉花叶、茎、根中的K+含量。由此说明，接种AMF促进了土壤钾的活化效率。研究表明，在盐碱化土壤接种AMF使碱蓬茎、叶的K+含量提高35%，此外，AMF能够介导K+运转蛋白对K+的摄取，进而改善植株对K+的吸收[15]。Ca2+和Mg2+作为植株所必需的中量元素，在盐碱胁迫下对植物的生长调节起重要作用。研究表明，随着盐碱胁迫水平的增加，植株地上、地下的Na+含量呈增加趋势，而Ca2+、Mg2+含量呈降低趋势[16]。本研究结果也表明，随着盐碱胁迫水平的增加，接种和未接种处理幼苗各器官的Ca2+、Mg2+含量均呈降低趋势，而接种AMF处理的Ca2+含量较未接种处理显著提高。可能是接种AMF阻碍了Na+进入根系，降低了根系Na+含量，减少了Ca2+的置换，而盐碱胁迫会阻碍Ca2+的运转，造成Ca2+在根中积累[17]。Na+/K+通常可表示植株的抗盐碱能力，Na+/Ca2+可说明Ca2+的置换程度，Na+/Mg2+通常可表示Na+对植株的伤害程度[18]。

研究表明，随着盐碱胁迫水平的增加，羊草地上、地下部分的Na+/K+ 、Na+/Ca2+ 、Na+/Mg2+ 均显著增加[16]，这与本研究结果一致。本研究表明，棉花幼苗叶、茎、根的Na+/K+值随着盐碱胁迫水平的增大总体呈增加趋势，低水平盐碱胁迫下，叶、茎、根中的Na+/K+无显著增加，表明在低水平盐碱胁迫下，棉花可通过自身的抗盐碱系统进行防御；当盐碱胁迫水平较高时，植株体内的Na+含量超出自身的耐受阈值造成Na+/K+升高[19]；而与未接种处理相比，接种AMF显著降低了叶、茎、根的Na+/K+、Na+/Ca2+和Na+/Mg2+。这可能是由于低水平盐碱胁迫下棉花根系自身的抗盐碱系统和菌根对Na+有相同的抑制效果；当盐碱胁迫水平较高时，Na+含量超出棉花自身的耐受阈值，而菌根可通过根外菌丝体对Na+ 产生抑制作用[22]。因此，接种AMF增加了棉花的抗盐碱能力，降低了Na+对棉花幼苗的毒害作用。

本研究表明，随着盐碱胁迫水平的增加，棉花体内Na+从地下到地上的运输比显著增加，K+、Ca2+、Mg2+从地下到地上的运输显著降低，表明盐碱胁迫会促使更多的Na+从地下部分向地上部分转移，同时盐碱胁迫会抑制K+、Ca2+、Mg2+的运输。接种AMF可减少盐碱胁迫下Na+从地下向地上的运输，增加K+、Ca2+、Mg2+从地下向地上的运输。这可能是由于AMF与棉花根系形成共生体系，增强了棉花根系质膜和液泡质子泵的活性，促进了棉花根系对Na+的排放和对K+、Ca2+、Mg2+的选择吸收[23]。韩冰等[24]研究发现，接种AMF使寄主植物根系形成菌丝网，进而有效提高根系对矿质元素的吸收，降低Na+对植物的伤害，促进植株生长。研究表明，在盐碱胁迫下，AMF可增加共生体系的泡囊密度，吸收隔离更多的盐碱离子，从而降低游离的Na+含量，缓解其对植物的伤害[25]。

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