轻木人工林生长及各器官碳、氮、磷化学计量对氮添加的响应

摘要： 【目的】研究轻木（Ochroma lagopus） 人工林生长及各器官碳（C）、氮（N）、磷（P） 化学计量特征对氮添加的响应，为轻木人工林的栽培提供理论依据。【方法】以两年生轻木为材料，在云南省勐腊县勐醒农场轻木人工林地进行田间试验，采用随机区组设计，设置不施氮对照（CK） 和施尿素、缓释肥300 g/株（N1、H1）、450g/株（N2、H2）、600 g/株（N3、H3） 7 个处理，施肥时间为2023 年6 月，2023 年10 月取样，测定轻木树高、胸径，分析叶、枝、根中的C、Ｎ、Ｐ含量，并计算各器官化学计量特征值。【结果】与CK 相比，低施氮量（N1、H1） 处理的轻木胸径增加不显著，N1 处理的树高增加也不显著，中、高施氮量处理（N2、N3、H2、H3） 的胸径、树高均显著高于CK，但这4 个处理间差异不显著。施氮对轻木枝和根中C 含量无显著影响，但N3 和H3 降低了叶片中C 含量；施氮显著提高枝、叶和根中N 含量，且增幅随施氮量的增加而显著提高。施氮显著降低了叶片中P 含量，降幅随施氮量的增加而显著升高，但H1 处理的叶片P 含量显著低于N1，而H2 与N2，以及H3 与N3 处理之间无显著差异；N3、H3 处理降低了树枝中P 含量；施氮增加了根中P 含量，且增幅随施氮量的增加而提高，N3 处理的根中P 含量显著高于N1 处理，而3 个硫包衣缓释肥处理间的根中P 含量无显著差异。CK 处理叶片N ： Plt;14，轻木生长受N 元素的限制，在中、高氮添加处理下叶N ： Pgt;16，轻木生长由受N 元素限制转变为受P 元素限制，且H2、H3 处理的叶片N ： P 显著高于N2、N3 处理，即施用硫包衣缓释肥带来的磷限制大于尿素。相关性分析表明，轻木生长与各器官的养分含量及化学计量特征显著相关，且轻木生长受各器官的氮含量影响显著。表型可塑性与主成分分析结果显示，氮添加下轻木生长、各器官C、N、P 含量及化学计量比特征的表型可塑性指数为0.05～0.52，主成分1 和主成分2 的累计方差贡献率为 63.2%；轻木在氮添加处理下，主要通过调节各器官的N、P 含量来适应外界变化，进而促进轻木的生长。【结论】氮添加对轻木人工林生长及各器官C、N、P 化学计量特征有显著的影响，施用中、高量氮肥对提高轻木生长的效果优于低量氮肥，而且缓解了氮元素对轻木生长的限制，但影响了C、N、P 在各器官中的分布，还引起了磷元素的限制，施用硫包衣缓释肥引起的磷元素限制更加严重。因此，在轻木人工林生产管理中，应注意氮肥的施用量，在施用硫包衣缓释肥时，尤其要注意补充磷肥。

关键词： 轻木；人工林；氮添加；化学计量特征；相关性；表型可塑性；主要成分

施肥是促进树木生长发育的主要措施，通过施肥可以改善土壤养分状况，为树木生长发育提供各种营养元素，进而调整树木与林地的营养均衡状态，科学的施肥方式和施肥量能有效促进植物的生长发育[1]。氮素对林木生长具有显著的促进作用，尤其是对于像桉树（Eucalyptus robusta Smith） 这样的速生树种促生长作用更为显著[2]；有研究发现，氮肥不仅可以提高长白落叶松（Larix olgensis） 人工林树高和胸径[3]，施氮肥还会影响植物对土壤中营养元素的吸收和利用，施用氮肥后植株中氮含量显著提高[4]。氮对植物的光合作用及新陈代谢也起着重要作用，是植物体内蛋白质与核酸等的主要成分，也被称作“生命元素”[5]。目前，无论在农业还是林业上，尿素的使用率约占所有氮肥的73.4%，是使用最广泛的一种氮肥[6]。生产中为降低劳动力的投入，多采取一次性施入的施肥方式，然而，试验证明一次性施用尿素的利用率普遍偏低、且易挥发，仅能满足植物生长的短期需求[7]；尿素过量施用会导致土壤酸化和硬化，同时硝化过程中产生的硝酸盐容易从根区淋失到地下水中，不仅会导致水体富营养化，还会发生反硝化作用，产生一氧化二氮（N2O），引起全球气候变暖[8]。近几年，科研人员通过大量试验研究发现，缓释肥作为一种新型肥料，对环境的污染较小，且肥效也较为持久，可以弥补尿素的很多不足，在植物的整个生长阶段能发挥较好的作用；缓释肥一次性施入土壤后，养分能够缓慢释放，其释放规律与植物各生长阶段对养分的需求基本吻合[9]。通过施缓释肥可以提高植物对氮肥的利用率，不仅能降低生产成本，同时也能减少对环境的污染。

碳（C）、氮（N）、磷（P） 是参与植物各项生命活动的重要化学元素[10]，C、N 含量的变化会影响植物光合作用，影响光合产物的生成，改变光合产物在植物组织间的分配，进而影响植物的生长和发育，P 元素作为植物体内组成酶的重要元素，在植物生长和代谢过程中发挥着重要作用[11]。生态化学计量学是一门研究生态系统中多种化学元素和能量平衡的科学，通过了解C、N、P 元素之间的关系，为解决生态系统中的养分供求与循环问题提供了新途径[ 1 2 ]。对C、N、P 含量及其化学计量比进行研究，将有助于深入探讨植物器官的元素分配规律，从而了解植物各种器官间的养分关系[13]。自然条件下，一般认为C 是不会限制植物生长发育的，因为植物的碳同化和营养元素吸收是通过不同的途径进行的，因此对植物C：N 和C：P 的影响主要来自N 和P。有研究表明，氮添加后，植物C、N、P 含量在不同密度林分中的变化有所不同，此外，植物C、N、P 含量及其化学计量比在不同器官间也存在差异[14]。研究发现，施氮肥短期内在一定程度上会促进林地土壤有机碳、全氮和全磷的增加，而各器官C、N、P 化学计量比受短期内氮肥施加的影响较小[15]；N 添加在增加土壤氮可利用性的同时，也增强了土壤磷酸酶活性，并进一步改变土壤养分及其化学计量比，从而提高植物对养分的吸收与利用[16]。因此，分析氮添加处理下植物体各种器官C、N、P 化学计量的特征变化，可以更深入地揭示植株营养变化规律和适应机制。

轻木（Ochroma lagopus） 又称巴沙木，隶属木棉科常绿大乔木，原产于美洲热带一些低海拔无台风地区，是世界上最轻的商品用材树种。轻木生长速度快，生产周期短，一般4～5 年即可采伐利用，其木材质轻、强度较好，可用于航空、航海、工业及民用等领域，是结合塑料或钢材制船、飞机模型、造纸的优良材料[17]。轻木的应用前景广阔，具有较高的经济价值，近年来，由于轻木木材的大量推广应用，我国各行业领域对轻木需求量持续攀升，同时，随着中外贸易的不确定性以及轻木木材性能的不可替代性，轻木国产化刻不容缓。然而，轻木是国外引进树种，相应的栽培管理技术尚不成熟，在用材林培育过程中，施肥大多秉持着“多有多施”的原则，缺乏相应的科学依据。目前，关于轻木的研究多集中在其木材性能[18]、轻木市场分析[19]、轻木组培快繁[20]、轻木可持续栽培模式和育苗栽培技术[21]以及轻木的林学特性、播种条件[22]等方面，而关于施肥对轻木生长的影响研究极少。在轻木用材林培育过程中，氮肥是主要的施用肥料之一。因此，本研究以两年生轻木为研究对象，探讨施氮对轻木人工林养分吸收利用情况及其生长的影响，旨在为轻木人工林的栽培管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于云南省西双版纳傣族自治州勐腊县勐醒农场轻木人工林地（东经101°10′～101°30′，北纬21°54′～21°55′），海拔约550 m。该地属于典型的西南热带季风气候，有较为明显的干、湿季，年平均气温为21.9℃，月均温最低的月份为1 月（16.6℃），最高的月份为6 月（25.5℃），年降雨量1520 mm，降水主要集中在5—10 月，占全年降水量的85%，土壤为红壤，0—30 cm 土层土壤基本化学性质：pH4.28，有机质23.6 g/kg，全氮1.59 g/kg，全磷0.32 g/kg，全钾12.0 g/kg。

1.2 试验材料与处理方法

以两年生轻木为研究对象，轻木种植密度为3 m×5 m，约666 株/hm2，供试轻木平均树高为7.5 m，平均胸径为9.8 cm。供试氮肥为尿素和硫包衣缓释肥（N≥46%）。于2023 年6 月底开展氮添加试验，施肥量参照当地生产实践以及一些热带树种的施肥试验结果[23]，低、中、高施氮量设定为N 92、136、184kg/hm2，通过计算，对应的尿素或者硫包衣缓释肥用量为300、450、600 g/株，尿素用量处理记为N1、N2、N3，硫包衣缓释肥用量处理记为H1、H2、H3，设一个不施肥对照处理CK，共7 个处理，每个处理30 株轻木，每个处理3 个重复，共计630 株轻木，随机区组排列。相邻样地间设置4～6 m 的缓冲带以避免不同施肥处理之间的影响。肥料采用根外环施法施入，即在距离树干基部50～60 cm 处挖宽度5～10 cm 施肥沟，施肥后用土壤覆盖，以减少肥料挥发。为防止尿素一次性施入量过多，造成“烧根”现象，将尿素分两次施入，于2023 年6 月底进行第1 次施肥，施肥量为总施肥量的1/2，于7 月底施入剩余的尿素；缓释肥于2023 年6 月底一次性施入。试验期间对林地进行正常管理，定期除草，于2023 年10 月底结束试验，并进行样品采集。

1.3 样品采集与测定方法

施肥前到研究区样地内进行木检尺，包括单木定位、编号、用测高器测量树高（精确到0.1 cm），用胸径围尺测量胸径（精确到0.1 mm），施肥试验结束后进行样品采集。在每个小区样地内随机选取9 株具有代表性的标准木，用高枝剪采集树冠中上部向阳面的枝条，并摘取该枝条从顶部往下数的第3～5片叶片进行混合作为该株轻木的叶片样品，根系样品的采集则分别从每株轻木的东南西北4 个方位挖掘粗细大致一致的根样（直径≤2 mm） 进行混合。样品做好标记带回实验室后，清洗干净，立即放入烘箱105℃ 杀青30 min，然后再将烘箱温度调至80℃烘干至质量恒定，用粉碎机粉碎并过筛后装袋密闭储存，供后期叶、枝、根中C、N、P 含量的测定。全碳含量用K2Cr2O7−浓H2SO4 氧化，分光光度计测定，全氮含量用浓H2SO4 −H2O2 消煮，奈氏比色法测定，全磷含量用浓 H2SO4−浓HClO4 消煮，钼锑抗比色法测定[24]。

1.4 数据处理

用 Microsoft Excel 2016 整理数据，数据用“平均值±标准差”表示。采用 SPSS 26.0 统计分析软件进行方差分析（one-way ANOVA）、相关分析以及主成分分析。表型可塑性指数（PPI）=（各指标最大值−各指标最小值）/各指标最大值，其中最大值和最小值针对各指标的平均值而言[25]。用Origin 8.0 和GraphPadPrism8.0 绘图。

2 结果与分析

2.1 氮添加对轻木生长的影响

树高和胸径是衡量树木生长发育是否良好的重要标准，它们直观地反映树木的生长情况，是表征人工林数量和体积的重要指标。由图1 可知，与CK处理相比，N1 和H1 处理下胸径（DBH） 无显著差异（Pgt;0.05），而N2、N3、H2 和H3 处理下DBH 分别显著提高了12.52%、9.35%、16.92% 和12.15% （Plt;0.05）。与CK 处理相比，N1 处理下树高无显著差异（Pgt;0.05），而N2、N3、H1、H2 和H3 处理下树高分别显著提高了12.00%、9.36%、5.88%、14.06 和12.00% （Plt;0.05）。尿素和缓释肥处理下的轻木胸径、树高均在中等施氮量下（H2） 达到最大，分别为12.51 cm 和9.50 m。

2.2 氮添加对轻木各器官C、N、P 含量及其化学计量特征的影响和差异来源分析

施肥与部位（叶、枝、根） 对轻木C、N、P 化学计量值有交互作用（表1）。其中，施肥处理对N 含量及C：N 和N：P 有极显著影响（Plt;0.01），对C、P 含量和C：P 无显著影响（Pgt;0.05）；器官对C、N、P 含量及C：N、C：P、N：P 有极显著影响（Plt;0.01）；施肥处理与器官的交互作用对N、P 含量及C：P、N：P 均有极显著影响（Plt;0.01），对C 含量、C：N 无显著影响（Pgt;0.05）。

2.3 氮添加对轻木叶C、N、P 含量及其化学计量特征的影响

如图2 所示，随施肥量的增加，尿素和缓释肥处理下叶片C 含量均呈下降的趋势，N1 处理下叶C 含量达到最大，为509.8 mg/g。叶N 含量在不同氮添加下，均随施肥量的增加而增加；在H3 处理下叶N 含量最大，为22.5mg/g，较CK 处理显著提高了80.51% （Plt;0.05），同等施肥量下，叶N 含量在缓释肥处理下显著高于尿素处理（Plt;0.05）。与CK 处理相比，N1、N2、N3、H1、H2 和H3 处理下叶P 含量分别显著下降了8.57%、10.71%、14.28%、12.18%、13.74% 和14.26% （Plt;0.05）；N3 和H3 处理下叶P 含量下降最显著（Plt;0.05），分别为1.20 和1.21 mg/g。与CK 处理相比，尿素和缓释肥处理下叶片C：N 随施肥量的增加均呈显著的下降趋势（Plt;0.05）。尿素和缓释肥在同等施肥量处理间存在显著差异（Plt;0.05），N1、N2、N3 处理叶片C：N 分别显著高于H1、H2、H3 （Plt;0.05）。与CK 处理相比，不同施肥处理下叶片C：P 均呈显著的上升趋势（Plt;0.05）。与CK 处理相比，随着施肥量的增加，叶片N：P 在尿素和缓释肥处理下均呈显著的上升趋势（Plt;0.05），在同等施肥量下，缓释肥处理下叶片N：P 均显著高于尿素处理（Plt;0.05），且在N3、H2、H3 处理下叶N：P 均大于16，分别为16.25、17.12、18.63。

2.4 氮添加对轻木枝C、N、P 含量及其化学计量特征的影响

如图3 所示，与CK 处理相比，枝C 含量在各施肥处理下并无显著差异（Pgt;0.05）。枝N 含量在尿素和缓释肥处理下均随施肥量的增加而增加，各施肥处理较CK 处理均有显著差异（Plt;0.05）；枝N 含量在H3 处理下达到最大，为12.80 mg/g，较CK 处理显著提高了75.30% （Plt;0.05），同等施肥量下，N3 和H3 处理间差异显著（Plt;0.05）。随着施肥量的增加，枝P 含量在尿素和缓释肥处理下均呈下降的趋势；与CK 处理相比，枝P 含量在N3 和H3 处理下分别显著下降了12.33% 和13.69% （Plt;0.05）。与CK 处理相比，枝C：N 在各施肥处理下均呈显著下降趋势（Plt;0.05）；同种肥料处理下，N2 和N3 处理与N1 处理枝C：N 存在显著差异（Plt;0.05），H2 和H3 处理较H1 处理也存在显著差异（Plt;0.05）。枝C：P 随施肥量的增加均呈上升趋势；枝C：P 在H3 处理下达到最大，较CK 处理显著提高了18.24% （Plt;0.05）。枝N：P 在尿素和缓释肥处理中均随施肥量的增加而增加，H3 处理下枝N：P 显著高于N3 处理（Plt;0.05）。

2.5 氮添加对轻木根C、N、P 含量及其化学计量特征的影响

如图4 所示，与CK 处理相比，随施肥量的增加，根C 含量在尿素和缓释肥处理下均呈先上升后下降再上升的趋势，根C 含量在各施肥处理下并无显著差异（Pgt;0.05）。根N 含量在尿素和缓释肥处理下随施肥量的增加而增加，与CK 处理相比，各施肥处理下根N 含量存在显著差异（Plt;0.05），同等施肥量下，H2、H3 处理下根N 含量分别较N2 和N3处理显著提高了12.07%、20.50% （Plt;0.05），在H3 处理下达到最大，为15.91 mg/g，较CK 处理显著提高了76.58% （Plt;0.05）。与CK 处理相比，随施肥量的增加，根P 含量呈显著的上升趋势（Plt;0.05）；同等施肥量下，根P 含量在尿素与缓释肥处理间无显著差异（Pgt;0.05）。与CK 处理相比，随施肥量的增加，根C：N 在各施肥处理下均呈下降趋势，N2、N3、H2 和H3 处理下根C：N 分别显著下降了24.87%、27.66%、30.64% 和38.18%。随施肥量增加，尿素和缓释肥处理下根C：P 均呈先下降后上升的趋势，同等施肥量下，根C：P 在尿素与缓释肥处理间无显著差异（Pgt;0.05）。与CK 处理相比，根N：P 在H3 处理下显著提高了29.22% （Plt;0.05），同等施肥量下，根N：P 在尿素与缓释肥处理间无显著差异（Pgt;0.05）。

2.6 氮添加下轻木生长指标与各器官C、N、P 含量及其化学计量的相关性分析

如图5 所示，树高与叶N 含量、叶N：P、枝N 含量、枝C：P、枝N：P、根N 含量、根P 含量呈极显著正相关（Plt;0.01）；与叶C 含量、叶P 含量、叶C：N、枝P 含量、枝C：N、根C：N 和根C：P 呈极显著负相关（Plt;0.01）。胸径与树高、叶N 含量、叶N：P、枝N 含量、枝N：P、根N 含量、根P 含量呈极显著正相关（Plt;0.01）；与叶P 含量、叶C：N、枝C：N、根C：N 和根C：P 呈极显著负相关（Plt;0.01）；与叶C 含量、枝P 含量呈显著负相关（Plt;0.05）。叶C 含量与叶P 含量、叶C：N、叶C：P、枝P 含量和枝C：N 呈极显著正相关（Plt;0.01）；与叶N 含量、叶N：P、枝N 含量、枝N：P 和根N 含量呈极显著负相关（Plt;0.01）。叶N 含量与叶N：P、枝N 含量、枝N：P、根N 含量和根P 含量呈极显著正相关（Plt;0.01）；与叶P 含量、叶C：N、枝C：N 和根C：N 呈极显著负相关（Plt;0.01）。叶P 含量与叶、枝、根C：N 均呈极显著正相关（Plt;0.01）；与叶N：P、枝N 含量、枝N：P、根N 含量和根P 含量呈极显著负相关（Plt;0.01）。

2.7 氮添加下轻木各器官C、N、P 含量及其化学计量的表型可塑性分析

如图6 所示，氮添加下轻木生长和C、N、P 含量及化学计量比特征的表型可塑性指数为0.05～0.52。其中枝N：P、叶N：P、叶C：N、叶N、根N、枝N 和枝C：N 的表型可塑性指数均较大，分别为0.51、0.52、0.47、0.45、0.44、0.43、0.42；根C、枝C、叶C 和叶C：P 的表型可塑性指数均较小，分别为0.09、0.05、0.06、0.11。综合比较各指标可塑性指数可知，氮添加显著影响了叶N 含量及其分配，以及调整资源器官对养分的吸收与利用来促进轻木的生长。

2.8 氮添加下轻木各器官C、N、P 含量及其化学计量的主成分分析

对不同氮添加下轻木生长指标及C、N、P 化学计量特征进行主成分分析（PCA），结果（图7） 表明，主成分1 （PC1 ） 的贡献率为48.5%，主成分2 （PC2）的贡献率为1 4 . 7 %， 二者的累计方差贡献率为63.2%。计算结果表明，在PC1 中，叶N、叶P、叶C：N、叶N：P、根N、枝N、枝C：N 和枝N：P 的权重系数均较大，分别为28.77%、26.43%、28.73%、29.64%、29.58%、29.61%、29.27% 和28.51%。在PC2 中，叶C：P、根P、根C：P、根N：P、枝P 和枝C：P 的权重系数均较大，分别为22.16%、41.06%、46.14%、37.36%、34.39% 和33.47%。

3 讨论

3.1 不同氮添加对轻木人工林生长的影响

树高和胸径在一定程度上可以直观地反映轻木的生长及营养吸收状况，是生物量积累的重要基础[26]。氮素作为植物生长发育过程中主要的养分元素之一，添加氮肥对植物生长有着重要影响。有研究发现，一定量的氮添加可以促进植物的生长，增强植物的光合作用，同时提高根的比重[27]。本研究发现，各施肥处理下轻木的树高、胸径较CK 处理均有显著提高，这与张银荣等[ 2 8 ]对龙脑香樟（Cinnamomumlongepaniculatum‘ Longnao Xiangzhang’） 幼林及周磊[29]对细叶桢楠（Phoebe hui） 苗木的研究结果基本一致，说明施氮肥可以促进林木的生长。但随着施肥量的增加，轻木的树高、胸径在各施肥处理下整体呈先上升后下降的趋势，且都在H2 处理下达到最大值。这与前人在植物生长对氮添加响应的研究发现一致，在氮素缺乏的生态系统中，适宜的氮肥施用会提高土壤速效氮含量，对植株生长发育有促进作用，但是过量的氮肥反而会削弱植株的早期生产力，不利植物的生长发育[30]。因此在对两年生轻木人工林进行施肥管理的过程中，尿素和缓释肥的施肥量应控制在450～600 g/株，若继续施加氮肥反而会导致轻木的生长受到抑制，进而降低轻木生产力，不仅达不到理想的施肥效果，还会导致肥料的浪费。

3.2 不同氮添加对轻木各器官C、N、P 含量及其化学计量特征的影响

植物各器官的养分含量可在一定程度上反映植物对养分的吸收以及对环境的适应能力[31]。C、N、P 是植物组成最基本的化学元素，其中C 是构成植物体干物质的最主要元素，N 和 P 是生物蛋白质和遗传物质的基本组成元素，C 和N、P 之间相互作用，共同调节植物的生长[32]。本研究发现，与CK 处理相比，各施氮处理下轻木叶、枝、根C 含量总体无显著变化，叶N 含量均显著升高，叶P 含量显著下降。这与王益明等[33]和李茂等[34]的研究结果一致。这可能是C 作为植物体内有机物骨架的基础组成元素，在植物体内具有高度稳定性，同时也可能是由于其在植物体内含量较高，受外界环境影响引起的变化不大；此外，由于本试验不施用有机肥，土壤C 含量保持不变，而植物主要通过光合作用合成糖，与试验施肥无关，因此C 含量无显著变化。施用氮肥增加了土壤中速效氮含量，促进了植物对N 元素的摄入，从而提高了叶N 含量[13]。而轻木作为速生树种，生长速度快，土壤中P 元素供应不足，且植物光合作用需要消耗大量P 元素[35]，从而导致叶P含量降低。

植物C：N 和C：P 不仅能反映植物对N、P 养分的利用效率，还能反映植物自身的碳同化能力[36]；植物N：P 则可以用来判断植物生长受N、P 元素限制的状况[37]。本研究发现，与CK 处理相比，各施肥处理下轻木叶C：N 显著下降，叶C：P 和叶N：P 显著升高；说明施氮提高了轻木叶N 含量，增加了轻木的光合活动能力，同时也提高了对P 元素的同化能力。研究表明，当叶片N：Plt;14 时，植物生长受到N 限制，当1416 时，植物生长受到P 限制[38]。本研究中，N3、H2 和H3 处理下叶N：P 均大于16，说明随着施氮量的增加，氮添加下轻木快速生长需要大量的营养物质，植物P 元素供应不足，轻木生长过程中受N 元素限制的状况得到了改善，但此时也加剧了轻木生长受P 元素的限制，中、高氮添加下植物生长由受N 限制转变为受P 限制。因此，在轻木人工林的经营管理过程中，在中、高施氮肥的同时，应适当的施加磷肥，从而缓解轻木生长过程中受磷元素的限制。本研究发现，与CK 处理相比，各施肥处理下枝N 含量显著升高，枝P 含量在低氮施肥下呈升高趋势，在中、高施氮下呈下降趋势；枝C：N显著下降，枝C：P 则有升有降，枝N：P 显著升高。说明低浓度的氮添加可以一定程度上促进枝P 含量上升，这可能是由于养分在各器官之间存在相互协调，施氮肥量增加促进光合作用的同时叶片需要更多的P 参与合成相应的光合酶，因此根系不断从土壤中吸收大量的P，经枝条运输至叶片，从土壤中吸收的P 被优先分配给了生长活跃的器官。本研究发现，与CK 处理相比，各施肥处理下，根N、P 含量均显著升高，根C：N 显著下降，根C：P 总体呈下降趋势，根N：P 总体呈升高趋势。根N、P 含量逐渐增加，这可能是由于外源氮添加提高了土壤中磷酸酶活性，增强轻木根系对N、P 元素的吸收利用；也可能是氮添加使土壤P 的可利用性有所提高，而P 又是细胞分裂和根系生长过程中的关键元素，轻木需要通过扩展根系以维持自身活力，促进自身生长，因此从土壤中吸收大量N、P 元素，轻木根系中N、P 含量显著升高，导致根C：N、根C：P 总体呈下降趋势。

3.3 氮添加下轻木生长和各器官C、N、P 含量及其化学计量特征的关系分析

植物是一个有机整体，其生长时各器官之间进行着信息传递及物质交流，在养分供求上互相依赖、互相制约，共同促进植物的生长发育[39]。本研究发现，树高与叶N 含量、叶N：P、枝N 含量、枝C：P、枝N：P、根N 含量、根P 含量呈极显著正相关关系（Plt;0.01）；胸径与树高、叶N 含量、叶N：P、枝N 含量、枝N：P、根N 含量、根P 含量呈极显著正相关关系（Plt;0.01）。说明轻木生长与各器官的养分及化学计量特征存在显著的相关性，且轻木生长受各器官的氮含量影响显著，轻木通过调节各个器官的营养元素含量来促进树高和胸径的生长。

表型可塑性是植物在环境变化后产生的一种自适应行为，林木会依赖表型可塑性来调整自身对环境资源的获取、利用和消耗。本研究结果显示，施用氮肥后，枝N：P、叶N：P、叶C：N、叶N、根N、枝N 和枝C：N 的表型可塑性指数均较大，且主成分分析结果显示，以上指标对轻木的生长影响也较大，而在主成分分析中叶N、叶P、枝N、叶C：P、叶N：P、权重系数均较大。表明轻木在不同氮添加处理下，主要通过对叶片生理过程的调整来适应各器官养分含量的变化，进而促进轻木的生长。结合表型可塑性和主成分分析结果，氮添加处理后，叶片各项生理指标以及各器官N 含量可以较好地反映轻木对氮添加的适应，这可能与轻木自身的生物学特性有关，轻木的叶面积较大，充足的光合面积使其在氮添加后，由于较多N 元素能够参与到叶绿体和酶的合成当中，叶片会首先对环境的变化做出响应，从而改变轻木生长中受N 元素的限制。

4 结论

氮添加对轻木人工林生长及各器官C、N、P 化学计量特征具有显著影响，施用中、高量氮肥提高轻木生长的效果虽然优于低量氮肥，而且缓解氮元素对轻木生长的限制，但影响了C、N、P 在各器官中的分布，还引起磷素限制，施用硫包衣缓释肥引起的磷限制更加严重。因此，在轻木人工林生产管理中，应注意氮肥的施用量，在施用硫包衣缓释肥时，尤其要注意补充磷肥。