籽瓜及其近缘种表型遗传多样性分析

摘" " 要：解析籽瓜及其近缘种的遗传多样性和表型变异规律有助于筛选优异的籽瓜种质，为加快籽瓜育种提供基础。通过评价34个表型性状，并利用相关性分析、聚类分析和主成分分析探究了244份籽瓜及其近缘种的遗传多样性。结果表明，表型变异系数为11.32%～84.59%，香农-威纳多样性指数为0.63～2.08。其中，变异系数最大的为果肉中心硬度，多样性指数最大的是叶片长、叶柄长、叶柄粗和节间长。聚类分析将244份材料分为两大组群，组群Ⅰ共有138份材料，主要由籽瓜、阿马鲁西瓜、部分黏籽西瓜和毛西瓜构成，种子长、千粒重和子叶较大，叶裂较深，果肉硬度较高。组群Ⅱ共有106份材料，主要由普通西瓜、部分籽瓜、黏籽西瓜和毛西瓜构成，叶片、果实较大，果肉颜色以红色为主，籽粒较小，大多数材料为单性花。主成分分析将34个表型性状综合成9个主成分，累积贡献率为70.44%。综合分析，参试的籽瓜及其近缘种种质资源具有丰富的遗传多样性，可为籽瓜遗传育种工作提供理论基础。

关键词：籽用西瓜；表型性状；遗传多样性

中图分类号：S651 文献标志码：A 文章编号：1673-2871（2024）12-029-15

收稿日期：2024-02-21；修回日期：2024-07-15

基金项目：兵团科技计划项目（2024AB025）；兵团农业科技创新工程专项（NCG202227）

作者简介：葛" " 优，男，在读硕士研究生，研究方向为瓜类遗传育种。E-mail：347565276@qq.com

通信作者：谢丽琼，女，教授，研究方向为作物遗传育种。E-mail：picea@xju.edu.cn

战" " 勇，男，研究员，研究方向为作物遗传育种。E-mail：shzzhy@163.com

Analysis of phenotypic genetic diversity in edible seed watermelon and its relatives

GE You1， 2， ZENG Kai1， CHEN Lewen2， GUO Dongliang2， ZHAN Yong1， XIE Liqiong2

（1. Xinjiang Academy of Agricultural and Reclamation Science， Shihezi 832000， Xinjiang， China; 2. College of Life Science and Technology， Xinjiang University， Urumqi 830017， Xinjiang， China）

Abstract： Analyzing the genetic diversity and phenotypic variation patterns of edible seed watermelon and its relatives can help select superior germplasm and provide a basis for accelerating edible seed watermelon breeding. The genetic diversity of 244 edible seed watermelon and its relatives was investigated by evaluating 34 phenotypic traits and using correlation analysis， cluster analysis and principal component analysis. The results showed that the phenotypic coefficient of variation ranged from 11.32% to 84.59%， and the Shannon-Weiner diversity index ranged from 0.63 to 2.08. Among them， the largest coefficient of variation was center hardness， and the largest diversity indices were leaf blade length， petiole length， petiole thickness and internode length. Cluster analysis divided the 244 materials into two major clusters. Cluster Ⅰ consisted of 138 materials， which were mainly composed of seeded watermelon， amaru watermelon， partially sticky-seeded watermelon and hairy watermelon， with larger seed length， thousand seeds mass， and cotyledons， with deeper leaf cleavage（deep fissure）， and higher pulp hardness. Cluster II had a total of 106 materials， consisting mainly of common watermelon， partially seeded watermelon， sticky seeded watermelon and hairy watermelon， leaf and fruit are larger， mostly red flesh colour， small seeds and unisexual flowers for most of the materials . The principal component analysis combined 34 phenotypic traits into 9 principal components， with a cumulative contribution of 70.44%. In the comprehensive analysis， the participating edible seed watermelon and its relatives have rich genetic diversity， which can be used as a theoretical basis for genetic breeding of edible seed watermelon.

Key words：Edible seed watermelon; Phenotypic traits; Genetic diversity

西瓜属（Citrullus）包含多个种及亚种，均起源于非洲。例如，阿马鲁西瓜（C. amarus）、黏籽西瓜（C. mucosospermus）、毛西瓜（Citrullus lanatus ssp. lanatus）、普通西瓜（Citrullus lanatus ssp. vulgaris var. vulgaris）和籽用西瓜（Citrullus lanatus ssp. vulgaris var. megalaspermus）[1]。其中，阿马鲁西瓜是野生西瓜种，主要分布在非洲地区[1]。黏籽西瓜和毛西瓜属于西瓜种中的不同亚种，主要分布在非洲地区。普通西瓜和籽用西瓜属于西瓜种普通西瓜亚种中的2个变种，是最常见的两种食用型西瓜，世界各地均有分布，中国的栽培面积最大[2]。根据食用部位的不同，普通西瓜和籽用西瓜形成了不同的消费品种。

籽用西瓜简称籽瓜，主要食用部分是种子，根据种皮颜色的不同分为黑籽瓜和红籽瓜[3]。籽瓜种子富含大量的蛋白质、氨基酸和不饱和脂肪酸等营养物质，可用于加工成炒货和油料[4-5]。同时，籽瓜瓜瓤和瓜皮富含多糖类物质，具有抗氧化活性，可以制作成保健食品和化妆品原料[6-7]。籽瓜适应能力强，具有耐贫瘠、耐旱等特点，广泛种植于我国西北地区[8]。2018年以来，籽瓜在新疆的种植面积稳定在21万hm2左右，籽瓜已成为新疆的主要经济作物之一[9-11]。

种质资源的遗传多样性是作物适应不同环境的前提，也是作物品种改良和选育的物质基础[12-13]。因此，开展资源表型多样性分析及鉴定可以充分掌握种质资源的遗传背景，根据不同的育种目标选择特异的亲本材料，利用杂交、回交等方法进行品种改良，加速优质、高产和抗病品种的选育[14-15]。国内外学者基于多种表型性状和分子标记技术对籽瓜及其近缘种进行遗传多样性分析。贾宋楠[16]对65份籽用西瓜和黏籽西瓜遗传性状进行聚类分析，表明籽用西瓜遗传距离较近，可利用黏籽西瓜拓宽籽瓜的遗传背景。石磊[17]采用表型性状和 SSR 分子标记技术对 50 份不同来源的籽用西瓜材料进行遗传多样性研究，结果表明籽瓜种质间遗传基础狭窄。上述研究表明，长期的人工驯化和定向选择导致国内籽瓜资源遗传基础狭窄，缺乏优异的育种亲本材料，严重制约了籽瓜的选育进程[18]。作物的野生近缘种是作物育种过程中的重要资源[19]。作为籽瓜的近缘种，饲用西瓜（C. citroides）和黏籽西瓜的遗传多样性较为丰富，同时对生物胁迫具有较强的抗性[16，20]。Fredes等[21]和Thies等[22]将饲用西瓜作为栽培种的砧木，用来提高栽培种的产量、果实品质和根结线虫抗性。贾宋楠[16]利用黏籽西瓜与籽瓜进行杂交，拓宽了籽瓜的遗传基础。Tetteh等[23]和Pal等[24]分别利用饲用西瓜与阿马鲁西瓜作为抗病亲本，研究白粉病与枯萎病抗病基因的遗传机制，为后续基因定位及克隆奠定基础。截至目前，针对国内籽瓜种质表型遗传多样性的研究多有报道，但是以国内外的籽瓜种质及籽瓜的近缘种为群体的表型调查研究较少。

笔者基于前期收集的国内外244份籽瓜及其近缘种材料，通过对34个表型性状进行统计，运用聚类分析和主成分分析，分析表型性状间的遗传多样性，并基于表型数据筛选出优异种质材料，为籽瓜种质创新奠定基础。研究和探讨籽瓜及其近缘种的遗传多样性对合理利用籽瓜的种质资源，拓展籽瓜的遗传基础以及选育新品种具有十分重要的指导意义[25]。

1 材料与方法

1.1 材料

244份籽瓜及其近缘种材料来自世界各地33个国家和地区，详见表1，种质保存于新疆大学生命科学与技术学院种质资源库。

1.2 试验设计

试验材料于2023年5月播种于新疆石河子市农垦科学院试验田，2023年8月收获。试验采用随机区组设计，小区长3 m，宽2 m，株距0.3 m，每个小区种植1份材料，2粒1穴，10次重复，单侧种植。采用单蔓整枝方式，人工套袋自交授粉，每株留单瓜，田间管理与大田生产相同。

1.3 性状调查分析

每份材料选择10株进行籽瓜全生育期34个表型性状的统计，包括子叶期：子叶长、子叶宽、下胚轴长、白粉病抗性。幼果期：叶片长、叶片宽 、叶柄长、叶柄粗、雄花直径、节间长、叶片缺刻类型、叶片缺刻深浅、两性花。果实成熟期：果柄长、果柄粗、果长、果宽、果质量、果皮厚、果肉中心硬度、果肉边缘硬度、果肉颜色、果实形状、果实表面光滑程度、果皮底色、果皮覆纹颜色、果皮覆纹形状。种子收获期：单瓜籽粒数、单瓜籽粒质量、千粒重、种子长、种子宽、种子覆纹、种子底色。性状调查测定方法参照马双武等[26]《西瓜种质资源描述规范和数据标准》。白粉病病情分级标准参考贾宋楠[16]确定的籽瓜病情分级并结合本试验籽瓜材料的抗感表现进行（表2）。为便于后期的统计分析，对质量性状予以赋值，具体描述分组见表3。

1.4 数据分析

计算供试材料病情指数DI=Σ（si×ni）/9N×100。式中s为发病级别，n为相应发病级别的株数，i 为病情分级的各个级别，N为调查总株数。根据平均病情级数确定白粉病抗性级别。病情指数为0（免疫），0～11.11（高抗），11.12～22.22（中抗），22.23～33.33（抗病），33.34～55.55（感病），55.56～77.77（中感），77.78～100（高感）。

对质量性状予以赋值，计算频率分布和多样性指数H′。数量性状统计最小值、最大值、平均值、变异系数、标准差、极差、遗传多样性指数H′；遗传多样性指数计算公式如下。

根据平均数、标准差将材料分为10级，从第1级{Xilt;（x-2σ）}到第10级{Xi≥（x+2σ）}，每 0.5σ标准差为1级，每1组的相对频率（Pi）用于计算他们的香农-威纳多样性指数（H′）[27]。H′=-∑（Pi）（ln Pi），其中Pi 表示第i种变异类型出现的频率。采用EXCEL 2021进行数据统计，表型相关性热图使用OriginPro 2024绘制并计算皮尔逊相关系数（Pearson correlation coefficient），使用SPSS 27.0进行聚类分析和主成分分析，表型热图使用TBtools-Ⅱ V2.027绘制，主成分分析图使用R4.3.1绘制。

2 结果与分析

2.1 籽瓜及其近缘种表型多样性分析

由表4可知，变异系数分布为11.32%～84.59%。其中，变异系数最大的是果肉中心硬度（84.59%），其次是果肉边缘硬度（79.62%）、单瓜籽粒质量（48.53%）、果质量（46.28%）、千粒重（45.53%）、白粉病抗性（34.43%）、果柄长（33.72%）以及果皮厚（31.36%），变异系数均超过30%，说明这8个性状的遗传变异较为丰富，遗传改良的潜力较大；叶片长（13.54%）、叶片宽（14.49%）、叶柄粗（14.11%）、雄花直径（11.32%）、节间长（11.64%）和果宽（13.67%）的变异系数相对较小，表明它们有稳定的遗传特性。多样性指数的变幅为1.47～2.08，其中，多样性指数最大的是叶片长、叶柄长、叶柄粗和节间长，均为2.08，说明这4个表型性状在244份种质间的分布更加均匀。果肉边缘硬度（1.47）和果肉中心硬度（1.54）遗传多样性最小，说明其表型性状在244份种质间的分布较为集中。

由表5可知，244份籽瓜及其近缘种多样性指数的变幅是0.63～1.74，平均值为1.08，其中6个性状（果实表面光滑程度、果皮底色、果皮覆纹颜色、果皮覆纹形状、果肉颜色、种子底色）的多样性指数大于1，多样性指数最高的是果肉颜色，以白色和红色为主。叶片以深裂（52.46%）和中裂为主（47.13%），单性花占了绝大部分（68.00%），果皮底色以深绿色（32.83%）和墨绿色（38.52%）为主，果实形状圆形（51.23%）和椭圆形（42.21%）占了绝大部分，圆柱形（2.46%）和纺锤形（4.10%）较少。果皮覆纹颜色主要是深绿（35.66%）和墨绿（41.39%），形状以网纹（47.13%）和齿条（30.74%）为主。表面光滑度以光滑（51.64%）和沟（37.70%）为主，大部分种子有覆纹（58.61%），无覆纹的种子以黑色（59.02%）为主。

2.2 籽瓜及其近缘种表型性状的相关性分析

对籽瓜34个表型性状进行相关性分析（图1）， 结果显示，在plt;0.001时，多个性状之间均呈显著相关。子叶长与子叶宽、叶片长、叶片宽之间均呈极显著正相关。果质量与叶片长、叶片宽、果柄长、果柄粗、果长、果宽之间均呈极显著正相关。单瓜籽粒质量与种子长、种子宽和千粒重呈极显著正相关。单瓜籽粒数与果实性状相关表型呈极显著正相关，与籽粒大小相关表型性状呈极显著负相关。

2.3 籽瓜及其近缘种表型聚类分析

由图 2可知，在欧氏距离为15时，受试籽瓜群体可分为2个组群。组群Ⅰ共有138份材料，占总材料的56.56%，该组群由123份籽瓜、4份普通西瓜、3份毛西瓜、4份黏籽西瓜和4份阿马鲁西瓜所构成，籽粒、千粒重和子叶较大，叶裂较深，果肉硬度较高。组群 Ⅱ 共有106份材料，该组群由33份籽瓜、63份普通西瓜、4份黏籽西瓜和6份毛西瓜构成，占总材料的43.44%，该组群的叶片、果实较大，果肉颜色以红色为主，籽粒较小，大多数材料为单性花。

在欧式距离为9时，组群Ⅰ又可分为2个亚群。组群Ⅰ-1共有85份材料，包括77份籽瓜、4份西瓜、2份毛西瓜和2份黏籽西瓜。组群Ⅰ-2共有53份材料，包括46份籽瓜、1份毛西瓜、2份黏籽西瓜和4份阿马鲁西瓜。

由图3可知，组群 Ⅰ 的种子长、种子宽和千粒重显著大于种群 Ⅱ；组群 Ⅱ 的单瓜籽粒数显著大于组群Ⅰ。

2.4 籽瓜及其近缘种表型性状主成分分析

对244份籽瓜及其近缘种种质资源的34个表型性状进行主成分分析（表6），以特征值大于1为标准提取前9个主成分，累积贡献率达到了70.44%，涵盖了34个性状指标的绝大部分遗传信息，可用于籽瓜及其近缘种种质资源表型性状的综合评价。第1主成分贡献率为19.84%，其中种子长（0.85）、种子宽（0.88）、千粒重（0.88）、单瓜籽粒数（-0.70）、果肉颜色（-0.79）和种子覆纹（0.70）特征向量绝对值较大，说明第1主成分代表籽瓜特征性状因子。第2主成分贡献率为13.42%，其中果质量（0.73）、果长（0.59）、果宽（0.73）、叶片长（0.60）、叶片宽（0.66）和叶柄粗（0.63）特征向量值较大，说明第2主成分主要代表普通西瓜特征性状因子。第3主成分贡献率为10.37%，果肉中心硬度和果肉边缘硬度特征向量绝对值较大，说明第3主成分反映了籽瓜类群果实品质相关性状。主成分4、主成分5、主成分6、主成分7、主成分8和主成分10的贡献率分别为6.19%、5.08%、4.47%、4.20%、3.64%和3.23%，主要反映了籽瓜类群果实和叶片的形态特征以及白粉病抗性等相关性状。

提取前2个主成分运用R语言生成主成分分析图（图4），组群Ⅰ和组群Ⅱ分布相似，主成分分析结果与聚类分析结果（图2）基本一致。

3 讨论与结论

表型性状是经过长期驯化和选择形成的，是由基因和环境共同决定的[28-29]。对籽瓜及其近缘种种质资源的表型进行调查和多样性分析是种质资源研究的重要工作，也是获得作为育种材料的特异种质资源的基础[15]。笔者鉴定了来自世界各地的244份籽瓜及其近缘种种质，23个数量性状的平均遗传多样性指数为1.92，11个质量性状的平均遗传多样性指数为1.08，表明该种质的数量性状具有较高的丰富度和均匀度，这与赵世豪[30]的研究结果一致。有研究表明，群体的表型变异系数大于10%，说明群体之间的表型差异明显[31-32]。本研究结果表明，23个数量性状的表型变异系数均大于10%，说明笔者所收集的籽瓜类群种质的遗传变异较为丰富，有利于拓宽籽瓜的遗传背景。其中，白粉病抗性、单瓜籽粒数、单瓜籽粒质量、千粒重和单瓜质量等表型变异系数均在30%以上，说明该种质资源重要农艺性状具丰富的遗传变异，可为日后培育高产和抗病性较强的籽瓜新品种提供物质基础。

相关性分析是检验性状间相关程度的重要方法，对育种性状的选择具有重要意义[13]。对34个表型性状间相关性研究的结果表明，叶片相关性状与果实相关性状之间均呈极显著正相关。这说明作物的营养生长影响着生殖生长，即营养生长是基础，为作物的生殖生长提供足够的生物量，这与继海波[27]的研究结果一致。单瓜籽粒数、单瓜质量及千粒重是影响产量的主要因素。单瓜籽粒数与单瓜质量呈极显著正相关，与千粒重呈极显著负相关。因此，在选育优质籽瓜品种时，要平衡单瓜籽粒质量与千粒重，以达到高产的目的。

主成分分析和聚类分析可以直观地表明种质资源的丰富程度、遗传背景等特点，经常被用来评价种质资源遗传多样性和筛选优良种质[33]。在本研究中，主成分分析和聚类分析的结果较为一致。组群Ⅰ中的种质籽粒较大，组群Ⅱ中的种质籽粒较小，果实和叶片略大，这与第1主成分和第2主成分所反映的主要性状一致。

通过对34个表型性状进行主成分分析，提取了前9个主成分，反映了70.44%的遗传信息，第1主成分主要反映籽粒相关性状，表明种质间籽粒性状差异明显，能够为选育优异的籽瓜种质提供基础。例如，W181和W205单瓜籽粒数均在400粒以上，W201和W212籽粒较大，千粒重均在300 g以上，可以考虑进行杂交或者回交，以便选育粒大籽多的籽瓜品种。

244份材料表型性状聚类结果表明，在欧氏距离为15或者9时，籽瓜和普通西瓜均可被分为不同的亚群，但并不能将栽培西瓜和野生西瓜完全区分开，这可能是由于在人工驯化及定向选择过程中，栽培西瓜保留了野生西瓜优异的表型性状，例如籽粒和果实等性状，从而导致野生西瓜的部分表型和栽培西瓜相似。不同组群具有不同的性状特点，因此，可选择不同组群间遗传背景不同、表型差异明显的材料作为亲本，例如，W9和W165在白粉病抗性方面差异明显，W212和W161在籽粒大小方面差异明显，可为揭示籽瓜白粉病抗性和籽粒大小的遗传机制及相关基因的挖掘提供基础。

综上所述，参试的244份籽瓜及其近缘种种质资源遗传多样性丰富，各组群间差异显著，对筛选优异的种质资源、培育高产抗病的新品种、加速籽瓜产业发展具有积极作用。其中，W181、W205、W201和W212这4份材料的单瓜籽粒数、籽粒大小等产量性状较为优异，可用于籽瓜的新品种选育。

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