基于最大熵模型的云南思茅松潜在分布区

摘 要：【目的】预测思茅松在云南省的潜在分布区，探讨影响思茅松潜在分布的主导环境变量，为思茅松适地适树、科学经营提供依据。【方法】基于多次全国森林资源清查云南省固定样地数据确定思茅松现实分布点，选取影响林分生长的19个生物气候变量、3个地形变量和11个土壤变量，采用最大熵模型模拟思茅松在云南的潜在分布区，通过受试者工作特征曲线下面积AUC评价模型精度，使用刀切法分析环境变量对思茅松潜在分布区影响的重要程度，最后通过思茅松存在概率逻辑值采用相等间隔法对思茅松潜在分布区进行分类。【结果】思茅松Maxent模型预测结果准确性极好，10折交叉验证AUC的均值为0.921。根据模型各因子的最终贡献率，影响思茅松潜在分布的主要环境变量为温度和降水，其次是土壤、地形因子；刀切法检验结果显示，影响思茅松潜在分布区排名前五的主导环境变量为最干季平均温度（Bio9）、等温性（Bio3）、最湿月降水量（Bio13）、最湿季平均温度（Bio8）和降水量的季节性（Bio15）。思茅松的核心适宜区主要分布在普洱市，其次是临沧市和西双版纳州，玉溪市和红河州有少量分布。【结论】最大熵模型能够很好的预测云南省思茅松的潜在分布区，筛选出影响思茅松潜在分布区的主导环境变量及其阈值合理，形成的思茅松潜在分布适宜性等级图可为思茅松适地适树、科学经营提供依据。

关键词：环境变量；最大熵模型；思茅松；潜在分布区

中图分类号：S791.259 文献标志码：A 文章编号：1673-923X（2024）11-0098-11

基金项目：国家自然科学基金项目（32371879）。

Potential distribution of Pinus kesiya var. langbianensis in Yunnan province based on maximum entropy model

QIN Yangping1，2， LI Hua1， LEI Xiangdong2， LUO Chunlin1， CHEN Qi1

（1. Southwest Survey and Planning Institute， National Forestry and Grassland Administration， Kunming 650031， Yunnan， China； 2. Institute of Forest Resource Information Techniques， Chinese Academy of Forestry， Beijing 100091， China）

Abstract：【Objective】To predict the potential distribution area of Simao pine （Pinus kesiya var. langbianensis） in Yunnan province and to explore the dominant environmental variables affecting the potential distribution， so as to provide the basis for the matching the site with trees and scientific management of Simao pine.【Method】The actual distribution of Simao pine was determined using National Forest Inventory data from permanent sample plots in Yunnan province. A total of 19 bioclimatic variables， 3 topographic variables and 11 soil variables affecting stand growth were selected to simulate the potential distribution area of Simao pine in Yunnan using the maximum entropy model （Maxent）. The accuracy of the model was evaluated by the area under the curve （AUC）， and the jackknife method was used to analyse the importance of the influence of environmental variables on the potential distribution area of Simao pine. Finally， the potential distribution area of the Simao pine was classified using the equal interval method based on the logical value of the probability of existence （P）.【Result】The Simao pine Maxent model has excellent prediction accuracy， with an average AUC of 0.921 over 10-fold cross-validation. According to the final contribution rate of each variable in the model， the main environmental variables affecting the potential distribution of Simao pine were temperature and precipitation， followed by soil and topographic variables. The jackknife test results showed that the top five dominant environmental variables affecting the potential distribution of Simao pine were mean temperature of driest quarter （Bio9）， isothermality （Bio3）， precipitation of wettest month （Bio13）， mean temperature of wettest quarter （Bio8） and precipitation seasonality （Bio15）. The core suitable area of Simao pine was mainly distributed in Puer city， followed by Lincang city and Xishuangbanna Prefecture， and a small amount was distributed in Yuxi city and Honghe Prefecture.【Conclusion】The maximum entropy model could well predict the potential distribution area of Simao pine in Yunnan province， and the selected dominant environmental variables affecting the potential distribution area of Simao pine and their thresholds were reasonable. The formed suitability grade diagram of potential distribution of Simao pine could provide a basis for matching site with trees and scientific management.

Keywords： environment variables； maximum entropy model； Pinus kesiya var. langbianensis； potential distribution

森林经营是森林质量提升的根本途径，适地适树是森林经营的基本原则，要实现树种（森林类型）和立地的科学“配对”，发挥最大的潜在生产力，就需要知道树种（森林类型）适合在什么环境下出现及其适宜分布区[1]。物种分布模型（species distribution model，SDM）是一种基于物种存在或丰富度数据以及环境因子数据的数学模型，该类模型在环境因子组成的多维生态空间中依据采样点提供的统计信息估计物种的生态位需求，然后投射到选定的时空范围内，以概率的形式反映物种对生境的偏好程度[2-3]。作为生态学和生物地理学的重要工具，物种分布模型被广泛应用于珍稀濒危动植物保护[4-5]，入侵物种的潜在分布[6-7]，气候变化对未来物种分布的影响[8-9]等领域。基于不同的算法，目前常用的物种分布模型有BIOMOD模型、GARP模型、GRASP模型、Biomapper模型、Maxent模型、ModEco模型等[1，10]。在众多物种分布模型中，Maxent模型具有数学定义简洁、参数设置灵活、容易收敛和预测精度高等特征[11-12]而被广泛应用于预测物种潜在分布的研究中。厉静文等[13]应用Maxent模型预测胡杨的适生区，结果能为胡杨引种栽培提供科学依据；刘佳琪等[14]将限制因子空间叠加与Maxent法相结合对北方抗旱造林树种适宜分区进行研究，结果可为半干旱半湿润区绿化造林提供适地适树的科学指导；刘斯垚等[15]利用Maxent模型分析预测珠海市红树林适生区范围，结果对红树林保护修复具有指导作用；王博一等[16]对小兴安岭主要建群树种的潜在分布进行预测，以期为抚育更新树种的选择和森林质量精准提升提供科学依据。

思茅松Pinus kesiya var. langbianensis是卡西亚松的地理变种，是云南省重要的材脂兼用树种，主要分布在云南省哀牢山以西的南亚热带山区，具有生长快、耐贫瘠、材质优和产脂高等特点[17-19]。据《第九次全国森林资源清查云南省森林资源清查成果（2017）》，思茅松面积和蓄积分别占云南省森林面积和蓄积的3.01%和3.12%，具有重要的经济价值和生态价值[20-22]。但目前有关思茅松的研究主要集中在树高[23-24]、生物量和碳储量[21-22，25]、生态学[26-27]、产脂量[28-29]等方面的研究，尚未开展潜在分布区和适应性评价等相关研究。本研究基于432个思茅松分布点数据及气候、土壤和地形等环境数据，应用Maxent模型对思茅松潜在分布区开展系统研究，以期确定思茅松在云南省的潜在分布区和主导环境变量，为思茅松适地适树、科学经营提供依据。

1 材料与方法

1.1 思茅松分布数据

思茅松分布数据来源于云南省第六次（2002年）、第七次（2007年）、第八次（2012年）和第九次（2017年）全国森林资源清查固定样地数据，固定样地间距6 km×8 km。全省共有固定样地7 974个，样地面积0.08 hm2，从7 974个固定样地筛选出样木检尺记录中有思茅松的样地共432块（图1）。在ArcGIS软件中计算所有样地的经纬度坐标作为思茅松物种分布点坐标，存为“.csv”文件用于建模。

1.2 环境变量

本研究共选取33个环境变量用于建立Maxent模型，包括19个生物气候变量（Bio1-Bio19）、3个地形变量（Elev、Aspect和Slope）和11个土壤变量（Bdod、Cec、Cfvo、Clay、Nitrogen、Phh2o、Sand、Silt、Soc、Ocd、Ocs），详见表1。19个生物气候变量和海拔（Elev）来源于世界气候数据库WorldClim[30]，坡度（Slope）和坡向（Aspect）通过ArcGIS软件的空间分析工具由海拔（Elev）数据获得。土壤数据来源于SoilGrids250m系统[31]，每个土壤变量被划分为六个剖面深度（0～5、5～15、15～30、30～60、60～100和100～200 cm），按土壤剖面深度进行加权平均作为土壤变量最终值，不足200 cm的按实际层数加权。所有环境变量的空间分辨率最终均处理为30弧秒。

将33个环境变量用于初始建立Maxent模型，得到每个环境变量的初始贡献率，剔除贡献率为0的变量，详见表1。由于环境变量之间存在相关性，为避免影响模型精度，需要对环境变量进行相关性分析。利用Python对环境变量进行皮尔逊相关性检验，若2个环境变量之间相关系数绝对值|r|≥0.8，则保留初始贡献率较高的变量，当二者贡献率相同时，选择与其他环境变量共线性关系小的环境变量[32-33]。经过筛选，最终用于建模的环境变量有温度（Bio2、Bio3、Bio7、Bio8、Bio9），降水（Bio13、Bio14、Bio15、Bio17），土壤（Bdod、Clay、Nitrogen、Ocs、Sand、Silt）和地形（Slope、Aspect）4类17个环境因子。采用刀切法（Jackknife method）分析环境变量对思茅松潜在分布区影响的重要程度[34]。

1.3 MaxEnt模型运行与评价

最大熵模型是Phillips等2004年构建[35]，本研究使用的Maxent版本是Version 3.4.4。将所有思茅松分布点数据和经筛选后的环境变量输入Maxent模型，对思茅松在云南省的潜在分布区进行预测，得到思茅松存在概率逻辑值（P）。采用交叉验证的方式重复运行10次。

本研究采用受试者工作特征曲线（receiver operating characteristic curve，ROC）评价模型预测效果[36]，该曲线以假阳性率（1-特异性）为横坐标，真阳性率（灵敏度）为纵坐标绘制而成，ROC曲线下的面积为AUC（area under curve），范围为[0， 1]。参考以前的研究，AUC值为0.5～0.7时表示模型预测能力一般，为0.7～0.9时表示模型预测能力较好，大于0.9时表示预测能力极好[37-38]。

1.4 思茅松适生区的划分

使用ArcGIS软件将Maxent模型预测结果中的“.asc文件”转换为栅格数据，基于思茅松存在概率逻辑值（P）采用相等间隔法将思茅松潜在分布区分为四类：非适生区（P<0.2），低适生区（0.2≤P<0.4），中适生区（0.4≤P<0.6）和高适生区（P≥0.6）[39-40]。

2 结果与分析

2.1 Maxent模型预测精度

思茅松Maxent模型预测的受试者工作特征曲线如图2所示，经过Maxent模型对思茅松分布信息及环境因子交叉验证运行10次且取其均值后，AUC值为0.921，表示模型预测能力极好，能够准确预测思茅松的潜在分布区。

2.2 环境变量的重要性

从表2可以看出，在最终的Maxent模型中，与温度有关变量（Bio2、Bio3、Bio7、Bio8、Bio9）的累计贡献率为43.7%，与降水有关变量（Bio13、Bio14、Bio15、Bio17）的累计贡献率为44.9%，与土壤有关变量（Bdod、Clay、Nitrogen、Ocs、Sand、Silt）的累计贡献率为10.8%，地形变量（Slope、Aspect）的贡献率仅为0.6%。因此影响思茅松潜在分布的主要环境变量为温度和降水，其次是土壤、地形变量。

利用刀切法对影响思茅松潜在分布的主导环境变量分析结果如图3所示，正则化训练增益和测试增益排序前五的变量依次是Bio9、Bio3、Bio13、Bio8和Bio15，受试者工作特征曲线下面积（AUC）排序前五的变量依次是Bio9、Bio3、Bio8、Bio13和Bio15。综上所述可知影响思茅松潜在分布的主导环境变量是Bio9、Bio3、Bio13、Bio8和Bio15。

图4反映的是思茅松存在概率对主导环境变量的响应曲线。根据前人研究，当存在概率大于0.5时，认为对应的环境变量值更有利于植物的生长[41-42]。思茅松的存在概率随着最干季平均温度（Bio9）的升高而升高，在16.7 ℃达到峰值，之后先持续下降后趋于平稳；当最干季平均温度小于11.0 ℃或超过18.4 ℃时，思茅松存在概率小于0.5。等温性（Bio3）的变化趋势与最干季平均温度基本一致，但等温性的适宜范围为42.6～52.7。思茅松存在概率随最湿月降水量（Bio13）增加而增加，在Bio13达到141.2 mm时，存在概率大于0.5，在192.8 mm时思茅松存在概率达到峰值，之后存在概率逐渐降低，但都大于0.5。思茅松存在概率随最湿季平均温度（Bio8）增加而增加，在Bio8达到19.0℃时，存在概率大于0.5，在最湿季平均温度达到28.2℃时思茅松存在概率达到峰值，之后存在概率保持不变。思茅松的存在概率随着降水的季节性（Bio15）的升高而增加，在86.9%达到峰值，随后持续下降，降水的季节性的适宜范围是78.4%～92.4%。上述主导环境变量表明，思茅松要求有较高的平均气温、充沛的雨量等气候条件。

2.3 思茅松潜在分布区

根据1.4思茅松适生区的划分标准，得到思茅松的潜在分布图（图5），与思茅松实际采样点的分布具有较高的一致性。高适生区面积14 002 km2，主要分布在普洱市，其面积占94%，临沧市、西双版纳州、玉溪市和红河州有少量分布，面积分别为382、333、70和8 km2；中适生区面积20 132 km2，主要分布在普洱市，其面积占71%，西双版纳州、临沧市、玉溪市面积分别为2 590、1 934、720 km2，保山市、红河州、楚雄州和大理州有少量分布，面积合计495 km2；低适生区面积28 521 km2，普洱市、临沧市、西双版纳州、玉溪市、保山市和红河州面积分别占33%、28%、15%、8%、5%和5%，楚雄州、德宏州和大理州面积合计占6%；其余均为非适生区。从图5可以看出思茅松在云南主要分布哀牢山西坡以西的亚热带南部，这与《云南森林》中的描述一致[43]。

3 讨 论

3.1 思茅松潜在分布区预测的可靠性

本研究基于Maxent模型对思茅松在云南省的潜在分布区进行预测，经过Maxent模型对思茅松分布信息及环境因子交叉验证运行10次且取其均值后，AUC值为0.921，表示模型预测能力极好，能够准确预测思茅松的潜在分布区。根据模型预测结果（图5），思茅松的潜在分布区主要集中普洱市、临沧市、西双版纳州，此外玉溪市、保山市、红河州有部分分布，楚雄州、德宏州和大理州有少量分布，这与思茅松文献记载分布保持高度一致[17，26，43-44]。

物种分布数据和环境变量的不确定性是物种分布模型不确定性来源的主要方面[3]。在以往的研究中，物种分布数据来源于实地调查、文献和标本馆记录等方式[41， 45-46]，物种分布点位置的不确定性会导致物种-环境关系不确定性估计，进而增加模型结果的不确定性[3]。而本研究思茅松分布数据来源于云南省四次全国森林资源清查固定样地数据，思茅松分布点坐标均为实测；同时森林资源清查固定样地以省为单位，采用系统抽样的方法进行布设，能够覆盖思茅松的主要分布区域，避免了不完全抽样对物种分布模拟的偏差。国内外其他学者也有类似的研究，如Dolos等[47]基于德国历次森林资源清查数据，使用广义加性模型（GAMs）预测欧洲山毛榉Fagus sylvatica等4个树种的潜在分布，刘丹等[34]使用吉林省第八次森林资源连续清查固定样地数据，采用Maxent模型预测吉林省11个主要天然林类型的潜在分布区，都取得了较好的结果。

环境变量的不确定性主要是由环境变量的共线性和环境变量的空间分辨率两者决定[3]。诸多环境变量存在较强的共线性，建模时会造成统计信息冗余，对最终的建模结果产生不利影响[3， 48]。本研究采用相关系数结合Maxent模型初始运行时各个变量贡献率的方法确定最终用于建模的环境变量。在环境变量的准备过程中，除了使用相关系数，还可以使用主成分分析[49-50]、方差膨胀因子[51]等方法对环境变量进行降维。本研究环境变量的空间分辨率均采用30弧秒，能够满足区域尺度上物种分布的预测[3， 52]。综上所述，基于云南省四次全国森林资源清查固定样地数据中的思茅松分布点，建立Maxent模型预测思茅松潜在分布区，在物种分布数据来源方面大大降低了不确定性；同时较高分辨率环境数据的使用，采用相关性分析对环境变量进行降维能够大幅降低环境变量的不确定性，进而提高思茅松Maxent模型预测的可靠性。

3.2 影响思茅松潜在分布的环境变量

从Maxent模型结果可以看出，温度和降水是影响思茅松潜在分布的主要环境变量，温度贡献率为43.7%，降水贡献率为44.9%，而土壤贡献率为10.8%，地形变量贡献率仅为0.6%。由刀切法对环境变量分析的结果可知，影响思茅松潜在分布区排名前五的主导环境变量为最干季平均温度（Bio9）、等温性（Bio3）、最湿月降水量（Bio13）、最湿季平均温度（Bio8）和降水的季节性（Bio15），与温度有关的变量占3个，与降水有关的变量占2个。不同的学者在研究其他针叶树种潜在分布时也得到类似的结果。李单琦等[53]在使用气候因子和地形因子预测福建柏Fokienia hodginsii适生区发现，在最终用于建模的11个变量中，除海拔外均是与温度和降水相关的气候因子。陈禹光等[54]在探究气候因子和地形因子对杉木Cunninghamia lanceolata潜在地理分布时发现，年降水量、最干季降水量、最冷月最低温度和昼夜温差月均值四者的累计贡献率达88.8%，是影响杉木潜在分布的主导环境变量。宋慧芳等[32]在研究樟子松Pinus sylvestris var. mongolica在内蒙古的潜在分布时发现，影响樟子松潜在分布的主要因子是降水和温度，其次是土壤和地形因子。思茅松要求较高的水热条件，其分布区具有平均温度较高、年温差小、雨量较充沛的特点[43]，这与图4反映的主要环境变量响应曲线的结果一致。

本研究在预测思茅松潜在分布区时，所用的环境变量包括温度、降水、土壤和地形，但树种的地理分布也受光照、种内种间关系、人为干扰、极端气候等其他因素的影响[16，32，55]，在未来的研究中需要收集更多类型的环境数据来强化模型预测的适用性。另外本研究主要基于当前气候数据预测思茅松的潜在分布，但全球气候变化会影响树种的未来分布[16]，因此需要进一步研究不同气候情景下思茅松的潜在分布及变化趋势。

4 结 论

研究了影响云南省思茅松分布的主导环境变量，并基于这些环境变量应用Maxent模型预测思茅松在云南省的潜在分布区，研究结果可为思茅松适地适树、科学经营提供重要的理论支撑。主要的结果如下：思茅松的潜在分布区主要集中普洱市、临沧市、西双版纳州，此外玉溪市、保山市、红河州有部分分布，楚雄州、德宏州和大理州有少量分布，这些地区拥有适宜思茅松生长的气候与土壤条件，适宜对其进行栽培和推广。本研究通过最大熵模型分析表明温度和降水是影响思茅松潜在分布的主导环境变量，并确定了思茅松潜在分布区各主导环境变量的适宜范围。其中，分布区最干季平均温度11.0～18.4 ℃，等温性42.6～52.7，最湿月降水量大于141.2 mm，最湿季平均温度大于19.0 ℃，降水量的季节性78.4%～92.4%。

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[本文编校：吴 毅]