黑脊倒刺鲃繁殖生物学及营养学研究进展与前景展望

摘要：黑脊倒刺鲃Spinibarbus caldwelli主要分布于福建、广东、浙江等地，其肉质鲜美，有一定的药用价值，抗病力强，易于养殖和运输，是一种极具开发潜力的淡水经济鱼类。近年来国内市场对黑脊倒刺鲃的需求量日益增多，市场前景广阔，但存在饲料配方不明确、受精卵孵化率低、幼苗成活率低等问题，制约了黑脊倒刺鲃的规模化养殖。文章介绍了黑脊倒刺鲃的生物学特征，包括形态特征、生活习性和食性，综述了繁殖生物学（包括自然繁殖、性腺分化、胚胎发育、人工繁殖、二次繁殖和种间杂交）以及营养学研究进展，以期为黑脊倒刺鲃新品系（种）培育、规模化养殖推广及其专用配合饲料的开发提供参考。

关键词：黑脊倒刺鲃；生物学；繁殖生物学；营养需求

中图分类号：S965.1文献标志码：A文章编号：0253−2301（2024）10−0015−06

DOI：10.13651/j.cnki.fjnykj.2024.10.003

王玉洁，梁萍，赖铭勇，等.黑脊倒刺鲃繁殖生物学及营养学研究进展与前景展望[J].福建农业科技，2024，55（10）：15−20.

Research Progress on Reproductive Biology and Nutriology of Spinibarbus caldwelli andIts Future Prospect

WANG Yu-jie1，LIANG Ping2，LAI Ming-yong2，WU Li-wen1，WANG Mao-yuan2，HUANG Hong-gui2，QIN Zhi-qing2＊，SHAO Jian-chun1*

（1.College of Marine Science，Fujian Agriculture and Forestry University，Fuzhou，Fujian 350002，China;2.Freshwater Fisheries Research Institute of Fujian，Fuzhou，Fujian 350025，China）

Abstract：Spinibarbus caldwelli is mainly distributed in Fujian，Guangdong and Zhejiang provinces.It is a kind of freshwater economic fish with great development potential because of its delicious meat，certain medicinal value，strong disease resistance，easy breeding and transportation.In recent years，the demand of Spinibarbus caldwelli in the domestic market has been increasing，and the market prospect was broad，but there were some problems，such as unclear feed formula，low hatching rate of fertilized eggs and low survival rate of seedlings，etc.，which restricted the large-scale breeding of Spinibarbus caldwelli.The biological characteristics of Spinibarbus caldwelli were introduced in this paper，including its morphological characters，living habits and feeding distance habits.Then，the research progress in reproductive biology（including natural reproduction，gonadal differentiation，embryonic development，artificial reproduction，secondary reproduction and interspecific hybridization）and nutriology were reviewed in order to provide reference for the cultivation of new strains（species）of Spinibarbus caldwelli，the popularization of large-scale breeding and the development of its special compound feed.

Key words：Spinibarbus caldwelli；Biology；Reproductive biology；Nutritional requirement

黑脊倒刺鲃Spinibarbus caldwelli又称光倒刺鲃，福建地区俗称军鱼、宽鱼，属鲤形目Cypriniforemes，鲤科Cyprinidae，鲃亚科Barbinae，倒刺鲃属Spinibarbus caldwelli，主要分布于福建、广东、浙江等地，是一种重要的淡水经济鱼类。近年来，随着自然资源的减少和市场需求的增加，人工养殖黑脊倒刺鲃已势在必行。繁殖生物学研究是开展鱼类增养殖的基础性工作，通过人工繁育可以解决规模化生产的苗种供应的问题。自1999年就有研究者开始人工驯养黑脊倒刺鲃，现已基本掌握了黑脊倒刺鲃的生物学特性及人工繁育技术，但在营养需求方面仍然缺乏系统全面的研究，且繁殖技术尚未完全成熟，繁殖效率较低。本文阐述了黑脊倒刺鲃的生物学特性，综述了黑脊倒刺鲃的繁殖生物学和营养学领域的研究进展，旨在为黑脊倒刺鲃新品系（种）的培育、规模化养殖技术的推广，以及针对该物种的专用配合饲料的开发提供科学依据和参考。

1生物学特征

1.1形态特征

黑脊倒刺鲃体形修长而略侧扁，近似于长筒形，腹部圆润饱满，尾部则略显侧扁。头中等大小，略尖。吻部中等长度，圆钝稍微突出。眼上侧位，中等大。其口部宽大，位置略偏下，口裂微斜，从腹部视角观察，形状宛如马蹄，这样的口部结构非常适合在水底觅食。此外，该鱼还拥有两对发达的须，其中颌须长度超过了吻须和眼径，为其在水中的感知和捕食提供了极大的便利。鳃孔大，鳃耙短小，排列稀疏。鱼体的鳞片大而圆，这些鳞片不仅美观，还起到了很好的保护作用。侧线完全且清晰，从头部延伸至尾部，前部略微向腹面弯曲，后部则平直地延伸至尾柄的稍偏下方。背鳍短，由3条不分支的鳍条组成，第3部分支鳍条柔软，不形成硬棘，背鳍起点在腹鳍起点的前上方，且起点前方有一平卧倒刺。尾鳍分叉。在体色方面，黑脊倒刺鲃背部呈现青灰色，腹部则为纯白色，其体侧鳞片基部大多具有一个黑色的斑点，此外，腹鳍和臀鳍呈现出鲜艳的橙黄色，而背鳍、尾鳍以及大部分雄性鱼类的臀鳍后缘则呈现黑色[1]。

1.2生活习性

黑脊倒刺鲃为淡水中下层鱼类，在天然水域中多选择水流湍急、水质清澈、砾石较多的溪河为栖息地。作为一种广温性鱼类，能在0～38℃的水温中生存，但最佳生长温度为20～32℃，活跃摄食的理想水温15～35℃。黑脊倒刺鲃性情急躁，善于跳跃和游泳，偏向于集群生活，喜欢在阴凉处活动。它们对低氧环境的耐受力相对有限，高溶氧条件能显著激发其食欲，促进健康成长[2]。

1.3食性

黑脊倒刺鲃属于杂食性鱼类，食物选择范围广泛，在自然条件下主要摄食水生昆虫及其幼虫，兼食小型鱼虾类、螺、高等植物的种子和碎屑、腐殖质及丝状藻类等。在人工养殖环境下，可通过驯化使其摄食人工配合饲料[1]。叶钊等[3]等通过研究将黑脊倒刺鲃胚后发育过程中的食性分为3个阶段：内源营养期、混合GEyTSKtRaWun7xFkooT/c2P+CQ6dJxk+2LGHEJfnDnw=营养期和外源营养期。在内源营养期，黑脊倒刺鲃主要依赖卵黄这一天然的营养源来维持生命活动。随着发育的推进，黑脊倒刺鲃进入了混合营养期，开始展现出杂食性的特征，一边继续吸收剩余的卵黄，一边开始捕食小型的水生生物，如枝角类、桡足类（同时也会摄食轮虫），研究发现由于食性转变，此阶段死亡率最高。当黑脊倒刺鲃进入外源营养期时，它的食性进一步丰富和稳定，主要食物来源已经转变为有机碎屑、植物碎片以及人工投喂的配合饲料，同时仍然会兼食寡毛类及水生昆虫，如桡足类、寡毛类和摇蚊幼虫，以及枝角类和丰年虫无节幼体等。

2繁殖生物学研究进展

2.1自然繁殖

雄性黑脊倒刺鲃性成熟年龄一般在2龄以上，雌性一般在3龄以上。黑脊倒刺鲃为分批产卵型，1年中有3次产卵高峰，分别为5月、8月和10月，其卵子分批成熟，成熟卵巢中含有4种大小不同的卵粒，其产卵间隔时间为40 d左右[4]。亲鱼在繁殖期多倾向于在水质清澈、水流湍急、砾石较多的浅滩中产卵，其产卵活动多在夜间进行[1]。

2.2性腺分化

性腺的发育对于鱼类的成功繁衍及种群延续至关重要。这一过程涵盖了性腺的初始形成与分化、其组织结构特征、不同发育阶段的形态识别以及环境因子对性腺发育的综合影响。性腺发育的本质是鱼类将从外界获取的营养与能量分配给生殖细胞，以支持其发生与发展的生理过程。在探究黑脊倒刺鲃的性腺发育过程中，利用组织学、组织化学以及分子生物学等方法，来全面而深入地了解黑脊倒刺鲃性腺发育的过程。苏敏等[5]通过显微和亚显微观察到黑脊倒刺鲃的精巢分化要明显早于卵巢分化。温彩燕等[6]按照形态学特征将精巢的发育分为6个时期，依组织学特点将精巢的变化分为6个时期：即原始生殖细胞期、增殖期到原始生殖细胞期早期生长期、生长早期、生长晚期、成熟期和排空期。大多数雄体在3～4龄性腺发育成熟，繁殖期为4～9月。徐剑等[7]按照形态学特征将卵巢的发育分为6个时期，依组织学特点将卵巢的变化分为5个时期：即卵原细胞增殖期、过渡期、生长早期、生长晚期和成熟期。大多数雌体在3～4龄性腺发育成熟，繁殖期4～9月，为多次产卵类型，繁殖时不能将卵完全产出，完成第一次性成熟并产卵的黑脊倒刺鲃的卵巢逐步由第3期发育至第4期。通过对性腺分化的研究可以为黑脊倒刺鲃的繁殖生物学提供理论基础。

2.3胚胎发育

研究鱼类胚胎发育过程，有助于了解鱼类早期生命阶段的生长、发育和代谢规律，有助于优化苗种培育方案，为鱼类人工繁殖和育苗提供理论依据。通过掌握鱼类胚胎发育的关键技术，可以提高人工繁殖的成功率，降低生产成本，增加渔业产量。黄种持[8]和苏敏[9]对胚胎进行了观察和测量分析，将黑脊倒刺鲃的胚胎发育划分为6个阶段，22个胚期，胚胎发育的6个阶段分别为胚盘形成阶段、卵裂及囊胚阶段、原肠胚形成阶段、神经胚阶段、早期器官形成阶段和孵化阶段，22个胚期分别为受精卵、胚盘形成期、2细胞期、4细胞期、8细胞期、16细胞期、32细胞期、64细胞期、多细胞期、高囊胚期、低囊胚期、原肠早期、原肠中期、原肠晚期、神经胚期、胚孔封闭、眼囊期、尾芽期、肌肉效应期、晶体出现期、心脏跳动期和孵化期。黄洪贵[10]和邓德维等[11]对黑脊倒刺鲃胚胎发育的最适温度进行了研究，试验结果表明，在23～25℃及24～27℃条件下，胚胎能正常发育，且孵化率均超过95%。黄种持[8]也在试验观察中发现黑脊倒刺鲃胚胎发育时期的水温最好控制在24～28℃，此温度范围内胚胎发育良好，而当水温高于30℃以上时会对黑脊倒刺鲃的胚胎发育产生不利影响，导致胚胎及孵化出膜的仔鱼死亡率明显上升，同时还会增加仔稚鱼的畸形率。

由于近年来工业和农业的快速发展，大量含有重金属的废水流入江河湖泊，重金属污染对黑脊倒刺鲃等水生生物的生存和繁衍构成威胁，为了探究繁殖过程中水环境对黑脊倒刺鲃胚胎的影响，有研究采用半静止式生物毒性试验法分析了不同浓度的Cu2＋、Zn2＋、Cd2＋对黑脊倒刺胚胎发育的毒性效应以及Cu2＋、Cd2＋、Pb2＋、Zn2＋对黑脊倒刺鲃胚胎发育的联合毒性效应，试验结果表明各种不同浓度的重金属离子溶液实验组中胚胎的孵化率均较低，各种重金属会干扰细胞的正常分裂与分化和器官的正常发育，还可能对胚胎的遗传物质造成损伤，导致胚胎发育停滞，甚至引发胚胎畸形和死亡及初孵仔鱼的畸形[12]。

2.4人工繁殖

近几年各地广泛开展了黑脊倒刺鲃人工繁殖的相关研究，黑脊倒刺鲃的人工繁殖技术越来越成熟。研究者相继开展了黑脊倒刺鲃人工繁殖试验和苗种培育技术研究，总结了人工繁殖过程的技术要点。郑闽泉[13]通过人工繁殖累计孵化黑脊倒刺鲃鱼苗11 947尾；唐志斌等[14]进行生产性试验，共催产雌鱼312尾，产卵鱼275尾，最终孵出鱼苗45.7万尾，平均孵化率76.3%。

2.4.1亲鱼选择在人工繁殖黑脊倒刺鲃的过程中，亲鱼的来源选择是至关重要的一环。主要有两种途径来获取亲鱼，一是直接从繁殖季节前的溪河等自然水域中捕捞野生鱼，但是需要经过一段时间的驯养，以适应人工饲养环境；二是从人工饲养的商品鱼中选出体型健壮、生长发育良好的个体，并进行进一步的精养培育[2]。无论是从野生环境中捕捞还是从人工饲养群体中挑选亲鱼，都需要综合考虑多种因素，包括遗传多样性、健康状况、繁殖能力以及生态保护等。通过科学合理的选择和培育，可以确保黑脊倒刺鲃人工繁殖的成功率和后代的品质，推动渔业资源的可持续利用。黄永春[4]研究认为黑脊倒刺鲃的最佳产卵年龄为3～4龄，此阶段的雌鱼相对怀卵量最高。在繁殖季节里，雄亲鱼的两颌和胸鳍上分布淡黄色粗壮的追星，虽然个别雌鱼也有追星，但数量远不及雄性，成熟的雄鱼被轻压腹部时会有乳白色精液流出；雌鱼体表会变得光滑细腻，腹部微微膨大且触感柔软，生殖孔呈现微红色，腹部下方隐约可见卵巢的轮廓[15]。

2.4.2亲鱼培育亲鱼培育是确保人工繁殖成功的关键环节，在培育过程中，可以选择单养或混养的方式，其中混养常搭配鲢鱼、草鱼等鱼类，以优化水体利用和生态平衡。亲鱼池要水源充足、排灌方便、水质清新，面积以0.2～0.3 hm2为宜，水深为1.5～2.0 m。培育期间要投喂粗蛋白含量在35%左右的优质配合饲料，同时，根据亲鱼的生长阶段、天气变化及水质状况，灵活调整投喂量，确保营养均衡。除了定期加水以保持水体新鲜外，还需利用增氧机、微生态制剂等手段，维持水体中的溶解氧等关键指标在适宜范围内，特别是在亲鱼产前1个月，应加大冲水量，通过水流刺激促进性腺的成熟发育[2]。

2.4.3人工催产及人工授精选择性腺发育成熟的亲鱼，以外源激素进行胸腔注射催产，催产后按照雌雄比例为1﹕（1.5-2）放入水池中，并加大冲水力度，到效应时间后进行人工挤精卵干法授精[16]，同时进行人工授精时，应注意避免阳光直射，尽量缩短精子和卵子在空气中暴露的时间[17]。

2.4.4人工孵化黑脊倒刺鲃产出的成熟卵呈桔红色，为半漂浮性，孵化用水必须清新无污染、高溶氧。为防止死卵堆积并减少疾病传播的风险，必须确保水流畅通无阻，并及时剔除死卵。黑脊倒刺鲃孵化的适宜水温为22～28℃，水温过高或过低都不利于胚胎发育，影响孵化率。在水温为23～26℃时，3～4d即可孵出仔鱼。

2.4.5苗种培育苗种培育主要在网箱、池塘、水泥池的环境中进行，在培育过程中要注意培育环境管理、水质管理、鱼种放养、鱼苗投饵和日常管理。根据黑脊倒刺鲃的生活特性，温晓红[18]和伍善学[19]利用网箱培育黑脊倒刺鲃鱼种，可以有效地减少黑脊倒刺鲃的跳出。黄钧等[20]用松木板制成的木箱进行鱼种培育，且培育的成活率和经济效益都较高。

2.5二次繁殖

近年来，随着黑脊倒刺鲃养殖业的蓬勃发展，其养殖规模持续扩大，对苗种的需求也急剧上升。为了应对这一挑战并推动产业的持续发展，郑闽泉[21]深入探索了黑脊倒刺鲃的生殖特性，旨在实现一年两次的人工繁殖，并成功地在秋季对春季已经历过人工催产的黑脊倒刺鲃亲鱼进行了二次催产。虽然秋苗的成活率明显低于春季苗的成活率，但秋季繁殖出的苗种在生长速度上与春季苗种相近，展现了良好的生长潜力。

2.6种间杂交

鱼类属间和种间杂交作为遗传改良的重要手段，在水产养殖业中展现出巨大的潜力[22]。黄洪贵[23]的研究深入探讨了倒刺鲃属内不同种之间的杂交可能性，结果表明尽管杂交过程中存在受精率和孵化率较高的积极现象，但也伴随着较高的畸形率和早期仔鱼成活率低的问题。这些特有zcthr++1vB0xz9z7R+w3Kg==的畸形现象，如胚孔不封闭、体腔水肿以及卵黄囊缩短、勺状形等，不仅揭示了杂交过程中遗传物质的复杂互作，也提示了后续选育工作中需要关注的方向。同时，研究还指出，杂交后代在形态上既表现出母本的某些特征，又融合了父本的部分性状，这体现了杂交带来的遗传多样性优势。尽管存在挑战，但初步证明了倒刺鲃属种间杂交的可行性，为未来的育种实践提供了宝贵的参考。张盛等[24]的研究则进一步细化了杂交组合对受精率及胚胎发育的影响，发现以光倒刺鲃为母本、倒刺鲃为父本的杂交组合在受精率上优于另一种组合，但即便如此，杂交后代在胚胎发育过程中仍出现了畸形和器官缺陷现象。这些发现不仅揭示了两种鱼之间杂交亲和性较低的事实，也强调了在进行鱼类杂交育种时，选择合适的亲本组合至关重要。

3营养学研究进展

当前，黑脊倒刺鲃在营养学领域的研究虽尚显不足，但已有的研究成果为其营养价值的评估及人工饲料的研发奠定了重要基础。通过对黑脊倒刺鲃肌肉成分的深入分析，彭凌等[25]发现其富含多种氨基酸和微量元素，尤其是鲜味氨基酸（如天冬氨酸、谷氨酸等）含量较高，同时，其肌肉中矿物质元素如K、Ca、Mg、Fe、Cr、Zn等的含量也显示了其良好的营养平衡；邴旭文[26]研究得出黑脊倒刺鲃肌肉中的矿物质元素比值合理；梁正其等[27]研究结果强调了黑脊倒刺鲃作为一种营养食品的多重价值，可作为补充蛋白质的营养食品，赖氨酸较丰富，可补充谷物食品中赖氨酸的不足，同时具有一定的药用价值，可降血脂、降血压和防止心血管疾病的发生；陈意明等[28]研究结果表明黑脊倒刺鲃的平均含肉率为79.85%，肌肉粗蛋白质含量为20.60%，氨基酸含量丰富，必需氨基酸含量超过WHO/FAO标准，以上分析结果进一步提升了其作为食材和药材的潜力。

在养殖实践中黑脊倒刺鲃面临着缺乏专用配合饲料的困境，这直接影响了其生长速度和经济效益。由于养殖户多采用其他混养鱼料进行投喂，饲料中的蛋白质水平参差不齐，难以满足黑脊倒刺鲃的特定营养需求。为了解决这一问题，研究人员对黑脊倒刺鲃的饲料蛋白质水平进行了深入研究。李成等[29]和秦志清[30]等研究均指出饲料蛋白质水平对黑脊倒刺鲃幼鱼的生长性能、消化酶活性等具有显著影响。通过精确控制饲料中的蛋白质含量，可以显著提升黑脊倒刺鲃的生长速度和健康状况。具体来说，对于初始体重不同的黑脊倒刺鲃幼鱼，其最适蛋白质水平略有差异，但总体上均维持在较高水平（42%左右）。

4发展前景与展望

综上所述，随着黑脊倒刺鲃人工繁殖和苗种培育技术的不断发展，规模化养殖的市场前景广阔，苗种供应不足、营养需求及参数不明确等问题仍是制约产业进一步发展的关键因素。已有的研究成果深入研究黑脊倒刺鲃的生物学特性、繁殖习性以及营养需求等，通过优化苗种培育技术，提高苗种成活率和生长速度，有效解决苗种供应问题。同时，这些研究也为饲料配方设计提供了科学依据，有助于开发出更加适合黑脊倒刺鲃生长需求的专用配合饲料，提高养殖效益。为了推动黑脊倒刺鲃养殖产业的健康可持续发展，需要在以下几个方面进行更加系统、全面、深入的研究：一是新品种（系）选育，通过遗传育种技术，培育出生长速度快、抗逆性强、肉质优良的新品种（系），以满足市场对高品质黑脊倒刺鲃的需求；二是营养需求的研究，进一步细化黑脊倒刺鲃在不同生长阶段、不同环境条件下的营养需求，为饲料配方设计提供更加精确的数据支持。三是养殖新模式的探索，结合现代养殖技术和管理理念，探索适合黑脊倒刺鲃的养殖新模式，如循环水养殖、生态养殖等，以提高养殖效率、降低养殖成本、减少环境污染；四是疾病防控：加强黑脊倒刺鲃疾病防控技术的研究，建立有效的疾病防控体系为黑脊倒刺鲃的健康生长提供良好条件。

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（责任编辑：柯文辉）