高光效机采棉品种选育研究进展

The research progress of breeding of high photosynthetic efficiency and machine-harvest

cotton varieties

摘要：培育适于机采的高光效棉花品种是目前棉花生产的迫切要求。从棉花外部形态育种、高光效生理育种及机采重要性状育种研究现状进行评述，总结前人的研究成果，以期为高光效机采棉品种的选育提供参考。

关键词：高光效育种;棉花;品种选育;株型;脱叶剂敏感性;含絮力;集中吐絮

目前选育具有合理的棉花群体结构的品种应满足两方面要求：一要提高光能利用率，充分挖掘棉花群体的产量潜力，实现棉花高产稳产;二是优化成铃、集中吐絮，提高纤维品质并实现集中收获[1]。新疆光热资源丰富，棉花增产潜力巨大，改进或培育适应各植棉亚区生产和生态条件的高光效、抗逆、高产、优质品种是新疆棉花育种的重中之重[2]。新疆棉花生产高度机械化等因素决定了选育的棉花品种应具备株型紧凑、茎秆坚硬、吐絮集中、含絮适中、对脱叶剂敏感等适于机采的特点[3]。

薛惠云等[4]筛选出适于黄河流域种植的高产棉花品种百棉1号，其形态结构与生理状况均符合高光效品种的特性;陈秀玲等[5]认为新陆早71号为适于北疆植棉区机械采收的高光效棉花品种，其株型紧凑、抗倒伏，主要农艺性状适于机采，叶面积指数合理，叶片光合速率、叶绿素含量在各生育期优于其他品种，有利于干物质的积累，因而单株结铃数、铃重、衣分和籽棉单产高。

在当前迫切要求培育适于机采的高光效棉花品种，满足棉花生产需求的背景下，笔者等重点介绍了高光效品种和机采棉育种研究进展及部分可利用的指标和方法。

1 高光效品种选育

干物质积累主要来源于植株的光合作用，影响棉花群体光合生产力的主要因素是群体的光截获能力和叶片的光合功能[1]。高光效品种选育，一是从棉株的形态结构筛选光能截获率和光能利用率高的品种;二是在优良株型的基础上，根据生理指标选育CO2补偿点低、光呼吸速率低、呼吸速率低、总光合速率和净光合速率高的品种[6-9]。

1.1 形态育种

高光效品种选育关注的形态特征包括果枝角度、叶形、叶角度、株高、果枝类型、叶片的大小和排列等影响植株冠层结构的性状[6-8]。

株型：前人[10-13]研究表明，塔形结构具有良好的通风透光性;上层的果枝夹角偏小，有助于光线透过上部冠层，射入棉花中下部，增加棉花中下部叶片可截获的光量，从而提高光能利用率。李成奇等[14]发现总果枝数、株高、主茎节间长度和总果节数以主基因遗传为主;果枝夹角以多基因遗传为主;有效果枝数属于典型的主基因遗传;果枝节间长度属于典型的多基因遗传;果枝长度、株高/果枝长度由主基因和多基因遗传混合调控。马麒等[15]研究则认为，陆地棉果枝夹角主要受主基因控制，且主基因遗传率较高，与李成奇等[14]研究结果有所不同。这些结论须在育种实践中进一步验证。对以主基因遗传或以主基因遗传为主的性状可采用单交重组或简单回交转育的方法;对以多基因遗传或以多基因遗传为主的性状可采用聚合回交或轮回选择累积增效基因的方法;对以主基因和多基因遗传并重的性状，要根据其主基因和多基因的相对效应大小分别考虑，最终达到主基因、多基因同步改良。王冠英[16]利用高效的碱基编辑工具创制出株高适中、果枝短、株型紧凑以及生育期短的棉花新种质。杨菁玉[17]通过创制GhBIN2的转基因植株明确了该基因在调控棉花株型发育中的功能。

叶形：提高棉花有效光能利用率的有效途径是通过叶形改良来改善棉花冠层结构[18]。鸡脚棉品种标杂A1曾在北疆地区大面积推广，屡破北疆棉花高产纪录[19-20]，是利用叶形改良提高棉花光合性能的成功案例。标杂A1的群体光合生产速率很高[19-21]。唐钱虎[21]认为鸡脚棉花群体冠层的透光率很高，能使光合有效辐射投射到中下层叶片，充分发挥中下层叶片的光合生产潜能。但鸡脚叶可能造成光合面积不足，姜辉等[18]认为亚鸡脚叶结合了鸡脚叶和正常阔叶的优点，具有良好的通透性和适宜的叶面积系数，具有较高的冠层光合速率和皮棉单产，应用前景广阔。郑锦秀[22]认为亚鸡脚叶种质是1种同时具备株型高光效和功能高光效的耐旱种质资源，并对亚鸡脚叶基因进行定位，开发了陆地棉L-D1等位基因的特异性分子标记。姜辉等[18]对23种不同叶形基因的遗传分析及关于叶片裂刻相关基因定位进行了研究综述。种智力[23]通过LBL1和LBL2基因来协同调控棉花叶形性状。张凯燕[24]通过构建GhOKRA基因的敲除和干涉载体，获得不同叶形的棉花材料，为塑造棉花理想株型提供材料和育种理论基础。

叶角：作物的叶形与茎秆性状共同决定群体冠层的结构特征，其中叶夹角对于光能截获及邻近植物间的竞争密切相关[25]。裴炎等[10]认为上层叶直立而下层叶水平展开的株型同化率最高，反之则最低。朱绍琳等[11]认为直立叶群体的光合产量一般都显著高于平展叶或弯垂叶的群体。

叶片大小与厚度：一般气候干旱、光照较强的地区，宜选择叶片厚一些或者叶面积系数大一些，株型紧凑的品种，以利于提高群体光能截获效率[6]。

1.2 高光效生理育种

由于缺乏快速准确的田间测量仪器、影响测定结果的因素较多（叶龄、光照、温度和大气CO2浓度及空气湿度）等原因，棉花高光效生理育种进展缓慢[8，26]。

刘振业等[27]认为可通过作物比叶重、叶厚度、叶片含氮量、单叶叶面积、气孔大小和密度、气孔在叶片上下表面的分布、叶片的生理功能期等指标间接进行高光效品种选育。路龙祥等[28]探索出前期看“早发快生”（是指在营养生长期出现较大、较厚的光合器官以利于营养物质的积累、合成和运转），后期看“日均产量”（生育后期水稻的日均经济产量作为严格标准来进一步确定水稻的高光效、高产特性）的高光效、高产水稻种质筛选育种方法，为高光效棉花育种提供借鉴。

龚平等[29]、张春梅[30]、聂以春等[31]对陆地棉主要光合性状的遗传模型进行分析，为高光效功能育种提供了理论支持。郑巨云等[31]、唐丽媛等[32]、秦鸿德等[33]对陆地棉叶绿素含量、光合速率性状相关的QTL进行定位，有利于陆地棉高光效辅助选择育种，为进一步提高育种效率打下基础。

1.3 光合特性杂种优势的利用

棉花杂种优势利用是提高产量和改进品质的重要途径，进一步发挥杂交种的光合生产优势，有助于挖掘棉花增产潜力。新疆生产建设兵团第七师以杂交棉76 cm等行距（一膜三行）种植为主要模式，利用杂交种前期生长较快，早期叶面积增大有利于增加光能截获率等特性，在植株间出现明显竞争前形成更多的光合产物，从而促进生长，最大限度地发挥生产潜力[6]。

在21世纪初，标杂A1曾在北疆大面积推广，但随着杂交制种人工成本的增加，F1很难大面积推广，生产上倾向利用F2。冯国艺等[35]研究2个杂交棉品种冠层结构的遗传特性认为：杂交棉F1冠层优化和光合物质生产力的提高是以亲本为基础，F2冠层特性主要受杂交棉F1相关指标和衰退率的影响，部分指标的中亲优势影响其衰退率;F1光合物质积累主要受亲本表现和超亲优势的影响，具有明显的光合作用和产量优势，且F2仍有一定的产量竞争优势;以有较大叶倾角的材料为父本、以叶面积指数较大的材料为母本，可提高杂交棉F1的光能利用率，并提高F2的应用价值。张春梅[30]对1组棉花亲本材料的杂交F1和F2在盛蕾期、初花期、盛花期、铃期的光合速率的杂种优势预测进行分析，推荐利用叶片光合速率、初始荧光、最大光化学效率以及PSⅡ潜在活性作为棉花杂种优势预测的参考指标。贾红梅等[36]研究认为：棉花光合速率的高低直接影响籽棉产量;棉花杂交后代蕾期和盛花期的光合速率在组合间和组合内不同世代间都有差异，但与籽棉产量的关系不大;而F1结铃期的光合速率与籽棉产量正相关;F1产量优势及F2产量优势衰退也与铃期光合速率正相关;铃期光合速率明显提高是杂交种比纯合品种具有更大的增产潜力的原因之一。

2 机采棉花品种选育

根据机采棉品种要求[3]，机采棉品种选育一般从果枝夹角、对脱叶剂的敏感度、含絮力、抗倒伏性、生育期与集中吐絮等性状进行考查。

2.1 果枝夹角

陈秀玲[37]研究认为棉花的采净率与平均果枝长度、果枝夹角、主茎节间长度呈负相关关系，果枝夹角50°～60°为宜。郑巨云等[13]认为株型结构具备中、上部果枝夹角较小（上部lt;32.0°，中部lt;50.0°），主茎叶总面积大于320 cm2，下部主茎叶片脱落率低于20%的机采棉品种产量优势显著。

2.2 对脱叶剂的敏感性

近2年棉花品种对脱叶剂敏感性的研究报道较多[38-43]，筛选出脱叶剂敏感种质的同时研究了脱叶剂敏感性的评价指标与预测指标。王天友等[40]认为第4～7天的脱叶率可以作为南疆陆地棉品种对脱叶剂敏感性的评价指标，并认为果枝叶的脱叶效果最好，叶枝叶次之，主茎叶最差;高阿香[41]利用石大5203和153两个棉花品种，比较其在苗期和吐絮期每666.7 m2 10 mL和15 mL噻苯·敌草隆（质量分数为36%的噻苯隆和18%的敌草隆）处理下丙二醛和脱落酸的含量变化，发现丙二醛和脱落酸含量变化幅度在2个品种中均有明显差异，说明可将丙二醛和脱落酸作为筛选脱叶剂敏感品种的关键指标。秦宁等[42]认为第2果枝长度、第5果枝长度、第8果枝长度、平均果枝长度、株高、株宽、第1果枝吐絮期等性状在脱叶剂敏感材料与脱叶剂不敏感材料间存在显著差异。

2.3 含絮力

机采棉应具有含絮力适中的特点，从而提高采净率[44]。陈秀玲[37]将畅开度（棉株第4果枝第1节位的棉铃吐絮10 d时的棉铃开口的直径除以棉株第1果枝第1节位铃的长度。畅开度0.60～0.75为适中）、吐絮长度（吐絮长度是指每瓣棉絮的自然长度。在第4果枝第1节位铃吐絮15 d时，测量植株上部、中部、下部的吐絮长度。吐絮长度适中标准：棉株上部第7果枝吐絮长度为4.0～4.5 cm，中部第4果枝的为5.0～5.5 cm，下部第1果枝的为小于7 cm）作为棉花含絮力的评价指标。赵会薇等[45]把含絮力分为含絮与裂絮，并认为含絮品系后代含絮性状的遗传变异系数达到中等水平，易受环境影响;裂絮品系后代裂絮性状遗传变异系数小，遗传为主因素，受环境影响较小。在实际棉花品种选育和生产中，尽量减少裂絮棉，坚持有目的地选择具有特定含絮外观状态的棉株，多代选育，提高含絮率，有助于提高产量，改善纤维品质性状。

2.4 抗倒伏

茎秆倒伏致使采棉机难以进入，从而影响采净率，降低棉花产量和纤维品质。关于棉花抗倒伏性状的遗传研究报道很少，但近年已经开展抗倒伏基因定位与抗倒伏棉花品系鉴定指标筛选[46-47]。赵彩旺[46]研究表明，棉花茎秆木质化程度和维管束数量与抗倒伏性密切相关，木质化程度越高，维管束数量越多，抗倒伏能力越强;认为棉花茎秆中木质素、纤维素和可溶性糖含量、木质素合成相关酶的活性、抗拉弯强度均可作为筛选抗倒伏棉花品系的鉴定指标。

2.5 生育期与吐絮性集中

董合忠等[1]认为西北内陆棉区基于集中收获的合理群体结构类型和主要指标要求集中成铃，霜前花率达到85%～90%。郑巨云等[48]总结了新疆机采棉品种集中现蕾、集中开花、集中成铃、集中吐絮的各时期指标，其中集中吐絮要求：南疆机采棉品种在8月底开始吐絮，9月初达到吐絮期（全田50%的棉株开始吐絮）;北疆机采棉品种在8月中旬开始吐絮，8月中下旬达到吐絮期。喷施脱叶催熟剂时棉株30%以上的棉铃开裂吐絮。喷施脱叶催熟剂后10 d、15 d、30 d的吐絮率分别达65%～75%、85%～95%、95%～100%。南疆机采棉品种在9月中旬50%的棉株第2果枝上的棉铃吐絮，北疆机采棉品种在9月初50%的棉株第2果枝上的棉铃吐絮，相邻果枝同节位棉铃吐絮的间隔时间在3 d以下，同果枝相邻节位棉铃吐絮的间隔时间在5 d以下。这些集中吐絮的指标可为育种工作提供参考。赵会薇等[49]认为可以在品种选育初期就掌握品系吐絮集中特性，品系汰选过程中有目的地选育吐絮集中参考值较大（吐絮集中参考值为小区2次收获籽棉值差的绝对值，其值越大品系吐絮越集中），吐絮集中期在吐絮前期的品种，有利于产量和纤维品质的稳定。

3 小结

选育高光效且适应新疆生态气候、适于机采的品种是切实可行的。在生产中培育具有塔形结构，上层枝夹角较小，叶片倾角较小的棉花品种，既利于棉花中下部光合作用，又利于中下部叶片着药，提高脱叶率，增加采净率。近年新疆南疆主栽品种塔河2号[50-52]，在北疆地区种植也有良好的产量表现，其植株为塔形、Ⅱ式果枝、果枝与主茎夹角小、叶片直立、叶裂较深，利于通风透光，对脱叶剂敏感[39]、茎秆坚硬、棉絮抱团不散，这些性状符合高光效机采棉花品种特征。当前，棉花株型育种研究开展较为深入，但生理指标在高光效生理育种中的应用研究进展缓慢，吐絮集中与含絮力适中性状遗传规律、基因定位等机采棉品种选育相关的研究较少，是未来培育高光效机采棉品种的重点攻关方向。

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