不同刈割强度对晋北赖草草地生态系统CO2交换的影响
2024-11-05杨鹤明王海南王常慧董宽虎刁华杰张晓琳
收稿日期：2024-01-04；修回日期：2024-03-04
基金项目：山西省基础研究计划项目（No.202303021221092）；山西农业大学高层次人才专项（2021XG008）和山西省重点实验室项目（202104010910017）资助
作者简介：杨鹤明（1998-），男，汉族，吉林桦甸人，硕士研究生，主要从事草地生态与管理研究，E-mail：yang18503483599@163.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：alleenzhang@126.com
摘要：刈割是草地的主要利用方式，合理的刈割强度对维持草地生态系统碳平衡具有重要意义。本研究以山西省右玉县赖草（Leymus secalinus）草地生态系统为研究对象，动态监测2021年生长季不刈割、轻度刈割、中度刈割和重度刈割对草地生态系统净碳交换（Net ecosystem carbon exchange，NEE）、生态系统呼吸（Ecosystem respiration，ER）和生态系统总初级生产力（Gross ecosystem productivity，GEP）的影响，探究草地生态系统CO交换对不同刈割强度的响应。实验结果显示，刈割显著影响GEP，主要是由于GEP在中度刈割处理下较不刈割和重度刈割分别提高了21.4%和21.5%，NEE在中度刈割处理下较轻度刈割和重度刈割分别显著降低了54.4%和53.6%，但刈割对ER影响不显著。在不同刈割强度下，土壤温度和土壤无机氮含量是影响生态系统CO交换的重要因子。本研究结果表明中度刈割可以促进碳吸收而重度刈割会导致生态系统由碳汇转变为碳源，因此中度刈割为晋北赖草草地最适刈割强度。
关键词：生态系统呼吸；生态系统总初级生产力；赖草草地；刈割；生态系统净碳交换；土壤理化性质
中图分类号：S812 文献标识码：A 文章编号：1007-0435（2024）10-3159-08
Effects of Different Mowing Intensities on Ecosystem CO Exchange of Leymus secalinus Grassland in Jinbei
YANG He-ming1， WANG Hai-nan1， WANG Chang-hui1，2，3， DONG Kuan-hu1，2，3， DIAO Hua-jie1，2，3， ZHANG Xiao-lin1，2，3*
（1. College of Grassland Science， Taigu， Shanxi Province 030801， China; 2. Youyu Loess Plateau Grassland Ecosystem Research Station of Shanxi Province， Youyu， Shanxi Province 037200， China; 3. Shanxi Key Laboratory of Grassland Ecological Protection and Native Grass Germplasm Innovation， Taigu， Shanxi Province 030801， China）
Abstract：Mowing is the main utilization method of grassland，and reasonable mowing intensity is important for maintaining ecosystem carbon balance in grassland. This study took the Leymus secalinus grassland ecosystem in Youyu，Shanxi Province as the research object to explore the response of grassland ecosystem CO exchange to different mowing intensities. We dynamically monitored the effects of no mowing，light mowing，moderate mowing，and heavy mowing on the net carbon exchange，ecosystem respiration，and gross ecosystem productivity during the growing season in 2021. The experimental results showed that mowing significantly affected the gross ecosystem productivity. Compared with no mowing， moderate mowing and heavy mowing increased it by 21.4% and 21.5%，respectively. In addition，net ecosystem carbon exchange under moderate mowing significantly reduced than light mowing by 54.4% and heavy mowing by 53.6%，respectively. But the effect of mowing on ecosystem respiration was not significant. Soil temperature and soil inorganic nitrogen content were important factors affecting ecosystem CO exchange under different mowing intensities. This study indicated that moderate mowing could promote carbon absorption，while heavy mowing could lead to the transformation of ecosystems from carbon sinks to carbon sources. Therefore，moderate mowing was the most suitable mowing intensity for the Leymus secalinus grassland ecosystem of Jinbei.
Key words：Ecosystem respiration;Gross ecosystem productivity;Leymus secalinus grassland;Mowing;Net ecosystem carbon exchange;Soil physicochemical properties
工业革命以来人类排放的温室气体不断增加，全球气候不断变暖，陆地生态系统对CO的吸收或者排放将直接影响大气中CO的浓度［1］。应对大气CO浓度持续升高及其引发的全球温度上升等问题，一方面要节能减排，另一方面要提高生态系统的碳汇功能［2］。草地生态系统是我国重要的生态系统之一，碳汇潜力巨大，其碳循环过程是陆地碳循环过程的重要一环［3-4］。刈割是草地利用的主要方式，探究不同刈割强度对草地生态系统CO交换的影响，明晰合理的刈割强度将有助于草地生态系统发挥碳汇的积极作用。
草地储存的碳约占全球碳储量的五分之一［5］，在全球不断变暖的背景下，草地生态系统碳循环的响应已经成为重点研究对象。草地生态系统CO交换由生态系统净碳交换（Net ecosystem carbon exchange，NEE）、生态系统呼吸（Ecosystem respiration，ER）和生态系统总初级生产力（Gross ecosystem productivity，GEP）组成，NEE是ER和GEP相平衡的结果。刈割处理对草地生态系统CO交换的影响，一方面通过降低地表植被覆盖度，提高土壤温度，使得土壤蒸发量增加，降低土壤含水量［6］，从而影响草地生态系统CO交换；另一方面，刈割后减少地上生物量，带走土壤中养分［7］，使得凋落物减少，减少土壤有机碳输入［8］，影响草地植被和环境因子［9］，从而影响草地生态系统CO交换。
晋北赖草草地生态系统位于我国北方农牧交错带，由于农牧交错带受到农业和放牧的共同影响，对全球的温度变化和人为干扰的响应比较敏感［10］。本实验选取晋北赖草草地为研究对象，在2021年生长季（5—9月）对不同刈割强度下草地生态系统的CO交换进行监测，分析土壤温度、土壤含水量、土壤铵态氮和硝态氮等生物因子及非生物因子与晋北赖草草地生态系统CO交换的关系，旨在阐明不同刈割强度下晋北赖草草地生态系统CO交换响应的机理，为我国双碳目标的实现提供实验数据和理论支持。
1 材料与方法
1.1 实验地概况
实验地点位于中国山西省朔州市右玉县（112°19 E，39°59 N，海拔1348 m），位于我国北方农牧交错带，温带大陆性季风气候，年平均气温4.6℃，年平均降水量为435 mm。该地区属暖温带半干旱草地，优势种为赖草（Leymus secalinus）。2021年生长季降水量为340.2 mm，生长季平均气温为16.3℃。
1.2 试验设计
实验样地设置4个刈割强度，分别为不刈割（CK），轻度刈割（LM），中度刈割（MM），重度刈割（HM），每个处理4次重复，共16个小区，各小区面积为2 m×12 m，小区之间设置1 m宽的缓冲区。刈割实验始于2016年，每年于8月下旬用割草机进行刈割，并将草屑移出小区。
1.3 测定指标及试验方法
1.3.1 生态系统CO交换的测定 在小区边缘1 m处砸入不锈钢底座（50 cm×50 cm×10 cm）。生态系统CO交换通过LI-840（LI-COR Inc.，Lincoln，NE，USA）连接透明同化箱（50 cm×50 cm×50 cm）以及过滤器和气泵（LI-CORInc）进行测定。测定时，将透明的同化箱放置在不锈钢底座上，数据稳定后，记录80 s数据，用以计算NEE）。随后通风，待箱内气体恢复至测定前水平时，用遮光布遮住同化箱来测定ER。NEE和ER通过公式（1）计算，GEP通过公式（2）计算：
其中，F为CO交换的速率（μmol·m-2·s-1）；V为箱体的体积（m3）；P为箱体内大气压强（kpa）；W是箱体内的水气分压（mmol·mol-1）；R是摩尔气体常数（8.314 J·mol-1·K-1）；S是同化箱的底面积（m2）；T是箱体内的平均温度（℃）；dc/dt为CO浓度变化的斜率。
1.3.2 土壤温度和含水量的测定 在测定生态系统CO交换的同时，测定0～10 cm的土壤温度和土壤含水量，使用便携式温度计（M-SP-E-17，北京）测定土壤温度，土壤水分速测仪（TDR-300，USA）测定土壤含水量。测定时将探针插入样方框附近的土中进行测定，并记录数据。
1.3.3 土壤铵态氮和硝态氮的测定 每月上旬采集土壤样品，使用0.2 cm土筛筛土，用0.5 mol·L-1的KSO溶液浸提后用流动分析仪（FIAstar 5000 Analyzer，Foss Tecator，Denmark）测量土壤铵态氮和硝态氮含量。
1.3.4 微生物生物量碳和微生物生物量氮的测定 每月上旬采集土壤样品，将样品分为熏蒸和未熏蒸，将土样用氯仿熏蒸24 h后分别使用0.5 mol·L-1的KSO溶液浸提，然后使用总有机碳分析仪（Elementar vario，TOC）测定溶液中碳和氮的含量，微生物生物量碳和微生物生物量氮含量是熏蒸和未熏蒸浸提液中的差分别除以0.45［11］和0.54［12］计算得到。
1.4 数据处理
数据处理采用SPSS 25.0进行，作图使用Origin 2022。应用重复测量方差分析，检验不同刈割强度、取样日期及其互作对生态系统CO交换的影响。单因素方差分析检验各处理间生态系统CO交换的显著性，其中多重比较采用LSD法。线性或非线性相关性分析评估生态系统CO交换与土壤温度、土壤含水量、土壤铵态氮和硝态氮之间的关系。皮尔逊相关性分析评估生态系统CO交换与微生物生物量碳、微生物生物量氮间的关系。
2 结果与分析
2.1 不同刈割强度对赖草草地生态系统CO交换的影响
不同刈割强度下NEE呈明显季节变化，最低值出现在8月，为（-5.6±13.8）μmol·m-2·s-1，最高值出现在9月，为（1.81±0.37）μmol·m-2·s-1（图1a）。年均值结果显示NEE在轻度刈割和重度刈割处理下较中度刈割处理下分别显著提高54.4%和53.6%。另外，相较对照处理下，在轻度刈割和重度刈割处理下NEE呈现增加趋势，但在中度刈割处理下NEE呈现下降趋势（图1d）。重复测量方差分析结果显示，刈割、测定时间及其交互作用对NEE交换差异均不显著（表1）。
不同刈割强度下ER在整个监测期内呈明显季节变化，最高值在6月，为（12.55±3.64）μmol·m-2·s-1，最低值在9月，为（3.59±0.63）μmol·m-2·s-1（图1b）。年均值结果显示，各处理间ER差异均不显著。重复测量方差分析结果显示刈割对ER不存在显著影响，测定时间对ER有极显著影响（P<0.001），测定时间及其与不同刈割强度对ER影响不存在交互作用（表1）。
不同刈割强度下GEP季节动态结果显示，其最高值出现在七月，为（13.6±1.48）μmol·m-2·s-1，最低值出现在9月，为（2.79±1.12）μmol·m-2·s-1（图1c）。年均值结果显示GEP，在中度刈割处理下较不刈割和重度刈割处理分别提高了21.4%和21.5%，轻度刈割处理和重度刈割下与不刈割间差异不显著（图1 d）。重复测量方差分析结果显示刈割对GEP影响显著，测量时间对GEP影响显著，不同刈割强度处理及其与测定时间的交互作用对GEP影响不显著（表1）。
刈割前，NEE在中度刈割处理下显著低于轻度刈割和重度刈割，与对照处理无显著差异（图2a）；刈割后，NEE在对照处理下显著低于重度刈割，与轻度刈割和中度刈割无显著差异，其中重度刈割下其值由负值转为正值，即该草地生态系统由碳汇状态转变为碳源（图2b）。刈割前，GEP在中度刈割处理下显著高于不刈割处理和重度刈割处理，与轻度刈割处理无显著差异（图2a）；刈割后GEP在各个处理间均无显著差异（图2b）。
2.2 不同刈割强度下赖草草地生态系统碳通量与土壤理化性质的关系
在不刈割、轻度刈割、中度刈割和重度刈割处理下土壤温度可以分别解释ER58%，25%，52%和36%的变化（图3c），分别解释GEP52%，38%，27%和21%的变化（图3e）。但NEE与土壤温度无显著相关关系（图3a）。
赖草草地ER和GEP与土壤含水量仅在不刈割处理下存在显著负相关关系，随着土壤含水量的增加呈现降低的趋势，土壤含水量对ER和GEP的解释度分别为11%和9%（（图3 d，f）。但NEE与土壤含水量无显著相关关系（图3b）。
赖草草地NEE与铵态氮呈负相关关系，随着铵态氮的上升呈现下降趋势。在不刈割和轻度刈割处理下铵态氮可以分别解释NEE 18%和21%的变化（图4a）。ER与铵态氮呈正相关关系，随着铵态氮的增加呈现增加趋势。在中度刈割下铵态氮可以解释ER 26%的变化（图4c）。GEP随着铵态氮的上升呈现先上升后下降的趋势，在不刈割和中度刈割处理下铵态氮可以分别解释GEP 46%和32%的变化（图4e）。
赖草草地NEE随着硝态氮的上升呈现先下降后上升的趋势，在中度刈割处理下硝态氮可以解释NEE 34%的变化（图4b）。GEP随着硝态氮的增加呈现增加趋势，在中度刈割下铵态氮可以解释GEP 18%的变化（图4f）。但ER与硝态氮不存在显著相关关系（图4d）。
2.3 不同刈割强度下赖草草地生态系统碳通量与生物因子的关系
皮尔逊相关分析显示，NEE与GEP显著负相关。ER与GEP和微生物生物量碳呈显著正相关。赖草草地生态系统微生物生物量碳与微生物生物量氮显著正相关，其他各因子之间无显著相关关系（表2）。
3 讨论
3.1 生态系统总初级生产力对不同刈割强度的响应
GEP呈较明显的季节变化，这与邢鹏飞等［13］在晋北农牧交错带的研究结果一致。在年均值结果中，刈割提高GEP，主要归因于中度刈割显著增加了GEP，这可能是刈割导致了植物的补偿生长使GEP增加［14］。在刈割前的方差分析结果中，中度刈割显著高于重度刈割和不刈割，这可能是由于前一年的刈割后凋落物的去除导致了植物可以受到更多的光照［15］，而在刈割后的结果中，不同刈割强度下的GEP没有显著差异，可能是9月份气温的下降使植物的补偿性生长作用不显著［16］。不同刈割强度下的GEP与土壤温度显著正相关，这可能因为土壤温度的提高促进了植物的生长提高了GEP［17］。土壤含水量对GEP的解释度不高，可能是因为在植物生长的不同阶段对水分需求不同导致的［18］。另外，GEP在中度刈割处理下与铵态氮和硝态氮含量显著正相关，Niu等［19］在温带草原的研究结果同样表明，氮的增加对GEP有促进作用。
因此，在晋北赖草草地生态系统中，刈割主要通过影响土壤温度和土壤无机氮，改变植物的生长，从而影响GEP。
3.2 生态系统呼吸对不同刈割强度的响应
实验期间ER呈明显的单峰曲线变化，有比较明显的季节动态，这与Shao等［20］在荒漠草原的研究结果一致，但ER的峰值出现在六月，与马文婧等［21］在青海湖北岸草甸草原的研究结果不一致，这可能是在本生态系统中ER与土壤温度显著正相关，与土壤含水量显著负相关，在土壤温度和土壤含水量共同调控下使该研究ER的峰值提前。刈割前和刈割后ER对不同刈割强度响应均不显著。
本研究中不同刈割强度下ER均与土壤温度显著正相关，可能是由于土壤温度的上升增强了植物根系呼吸和微生物活动进而使ER升高，说明土壤温度是影响ER的重要因素，这与Han等［22］在内蒙古老农田草地中的研究结果一致。而仅在不刈割处理下ER与土壤含水量显著负相关，可能归因于连年刈割导致了土壤含水量对ER解释度的下降。
在本研究中，ER与GEP显著正相关，主要是由于GEP的提高可以给植物提供更多呼吸的底物［23］。皮尔逊分析结果显示ER与微生物生物量碳显著正相关，可能是微生物活动增加了土壤呼吸进而增加了ER。
因此，在晋北赖草草地生态系统中，刈割通过影响土壤温度、土壤含水量、微生物生物量碳等因子间接调控ER。
3.3 生态系统净碳交换对不同刈割强度的响应
本研究发现NEE呈现出比较明显的季节变化，这与Peichl等［24］的研究结果一致。刈割前，中度刈割下的NEE显著高于轻度刈割和重度刈割，这可能是由于中等程度的干扰反而促进了生态系统的碳汇能力。而在刈割后，重度刈割下的NEE变为正值，可能是过度的刈割使植物的光合作用能力不足，从而由碳汇转变为碳源［25］。另外，也可能是由于刈割处理下地上生物量减少，间接改变了植被组成［26］，从而影响NEE［27］。NEE与GEP显著负相关，Polley等［28］在北方混合草原的研究同样有此结论，说明GEP直接调控NEE。
土壤温湿度是调控草地生态系统碳循环的重要因素，但在本研究中土壤温度和土壤含水量与NEE间均未发现显著相关关系，与李峰等［29］在克氏针茅草原的研究结果不一致，可能是由于年降水较少（远远低于年平均降水量），导致光合有效辐射和土壤蒸发增强［30-31］，从而削弱了土壤温度和土壤含水量的对NEE的调控作用［32］。本研究中NEE与铵态氮和硝态氮显著相关，可能由于土壤无机氮含量的上升提高了GEP，增强了生态系统碳汇能力。
因此，在晋北赖草草地生态系统中，刈割通过影响GEP和土壤无机氮调控NEE。
4 结论
本研究发现刈割前，中度刈割处理下生态系统总初级生产力显著提高，但刈割对生态系统呼吸差异不显著，使得中度刈割处理下该赖草草地生态系统碳汇能力显著提高；刈割后，虽然各处理间生态系统呼吸和生态系统总初级生产力差异不显著，但生态系统碳汇能力在重度刈割处理下显著降低。本研究结果说明该赖草草地生态系统碳汇能力，随着刈割强度的增加呈现先增加后逐渐下降的趋势，在中度刈割下碳汇能力最强，而重度刈割时转为碳源状态。另外，研究发现生态系统CO交换同时受到土壤温度、土壤含水量、土壤铵态氮和硝态氮以及微生物生物量碳氮含量的影响，其中土壤温湿度和无机氮起到主要的调控作用。
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（责任编辑 付 宸）
