不同温度条件下老芒麦种子萌发特性和抗氧化生理研究

摘要：研究温度影响种子吸胀过程中抗氧化生理的变化规律，对于揭示种子的萌发机制具有积极意义。本研究以老芒麦（Elymus sibiricus）种子为材料，探索在不同温度（10℃，25℃和30℃）下种子萌发特性和吸胀过程中抗氧化生理变化。结果表明，与25℃相比，在10℃和30℃胁迫下，老芒麦种子的萌发率、发芽指数以及幼苗根长均显著降低（P<0.05）。10℃对种子的影响更大，种子中过氧化物酶（Peroxidase，POD）、谷胱甘肽还原酶（Glutathione reductase，GR）、单脱氢抗坏血酸还原酶（Monodehydroascorbate reductase，MDHAR）活性和线粒体氧化型谷胱甘肽（Oxidized glutathione，GSSG）含量下降，发芽被抑制，萌发时间延迟。而30℃下种子中过氧化氢酶（Catalase，CAT）、POD，GR的活性和线粒体抗坏血酸（Ascorbic acid，AsA）、谷胱甘肽（Glutathione，GSH）、GSSG含量升高，继而保证了种子的正常萌发进程。试验结果为掌握种子吸胀过程中抗氧化生理的变化规律提供参考依据。

关键词：老芒麦；温度；种子吸胀；线粒体；抗氧化系统

中图分类号：S543.9 文献标识码：A 文章编号：1007-0435（2024）10-3151-08

Study on Germination Characteristics and Antioxidant Physiology of Siberian wildrye Seeds under Different Temperature Conditions

SHI Jin-yu， SUN Shou-jiang， MA Wen， MAO Pei-sheng^*

（College of Grass Science and Technology， China Agricultural University， Key Laboratory of Pratacultural Science，Beijing 100193， China）

Abstract：Study the effects of temperature on the antioxidant physiology of seed imbibition has a positive significance in revealing the seed imbibition and germination mechanism. The experiment used Siberian wildrye （Elymus sibiricus） seeds as materials to explore the changes in seed germination characteristics and antioxidant indexes during the imbibition process under different temperature conditions （10℃，25℃ and 30℃）. The results showed that compared to 25℃，the seed germination percentage，germination index and root length of Siberian wildrye seedlings under 10℃ and 30℃ stress were decreased significantly （P <0.05）. 10℃ had a greater impact on seeds. The activities of peroxidase （POD），monodehydroascorbate reductase （MDHAR），glutathione reductase （GR） and the content of mitochondrial oxidized glutathione （GSSG） in Siberian wildrye seeds were decreased at 10℃，while the germination was inhibited and the germination time was delayed. The activities of catalase （CAT），POD，GR and the contents of mitochondrial ascorbic acid （AsA），glutathione （GSH） and GSSG were increased at 30℃treatment，which maintained the normal process of seed germination. The results of our experiment provide a basis for further understanding the changes of antioxidant physiology during seed imbibition，and have reference value.

Key words：Siberian wildrye;Temperature;Seed imbibition;Mitochondria;Antioxidant system

收稿日期：2024-02-22；修回日期：2024-04-26

基金项目：乡土草种种子干燥、引发、包衣、丸粒化技术研究（SJCZFY2022-4）资助

作者简介：

石金玉（2001-），女，汉族，河北保定人，硕士研究生，主要从事草类种子生理与生产研究，E-mail：s20233243639@cau.edu.cn；*通信作者Author for correspondence，E-mail：maops@cau.edu.cn

种子是农业生产最基本的生产资料，是作物、牧草、草坪草种植生产的基础条件。在植物的整个生命周期中，种子萌发是一个非常关键的阶段，涉及多种形态结构变化、生理生化以及基因调控等代谢活动。通常将种子萌发分为3个阶段。阶段I是吸胀作用，种子迅速进行物理吸水，并开始修复线粒体等细胞器和生物大分子。阶段II是萌动阶段，种子重新启动水代谢进程，吸收的速度放缓甚至停止，通过生物大分子的修复和细胞器的激活，种胚细胞重新生长，在此过程中，种子的含水量相对稳定。阶段III是种子发芽阶段，这时种胚细胞的分裂和分化速度显著增加，胚根从种皮伸出，加速吸收水分^［1］。

温度、水分以及光照等环境因素都会对种子的萌发造成一定的影响^［2］。其中，温度条件是影响种子萌发的各项因素中最重要的外部因素之一^［3］。有学者发现部分牧草种子在低于15℃或高于35℃时都不能很好地萌发^［4］。当温度变化造成胁迫时，种子的萌发会受到影响，细胞内活性氧（Reactive oxygen species，ROS）的平衡也会被打破，导致ROS过度积累。ROS作为信号分子在调节植物的生长、发育和对生物/非生物胁迫的反应中发挥着不可或缺的作用^［5］。但是，当ROS过量积累且不能被及时清除的时候，就会形成氧化损伤，阻碍正常的细胞功能，破坏碳水化合物、脂质、蛋白质和DNA等生物分子，甚至导致细胞死亡^［6］。种子细胞内的抗氧化防御系统可以有效清除细胞内多余的ROS，降低和消除氧化胁迫，从而保证种子的正常萌发。植物抗氧化系统大致可分为两类：第一类是抗氧化剂，例如抗坏血酸（Ascorbic acid，AsA）和谷胱甘肽（Glutathione，GSH）等；第二类是抗氧化酶，例如超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）、过氧化氢酶（Catalase，CAT）、过氧化物酶（Peroxidase，POD）等。抗氧化酶能够对外部胁迫环境或内部ROS的损害作出反应^［7］，并且影响和调节抗氧化剂的含量，是调节种子细胞内ROS平衡的主要因素。但不同温度条件下种子吸胀过程中抗氧化生理变化规律仍不清楚。

老芒麦（Elymus sibiricus）是禾本科披碱草属多年生草本植物，具有抗寒、抗旱、耐盐、高产等优点^［8-9］，广泛种植于我国东北、华北、西北和西南地区^［10］，多在春秋播种，时常遇到温度胁迫。低温胁迫和高温胁迫均会对种子出苗率以及幼苗生长造成不利影响，进而降低老芒麦品质造成减产，在草地退化改良、生态环境建设和畜牧业发展等方面造成经济损失。但是目前的研究多关注种子萌发后期，鲜有报道温度对种子吸胀期的影响。本试验以老芒麦种子为材料，通过发芽能力、抗氧化酶的活性、ROS和抗氧化物的含量，解析老芒麦种子萌发期间抗氧化系统各指标对低温和高温胁迫的变化规律，以期改善牧草种子的田间出苗状况，促进幼苗和植株正常生长。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试种子为‘同德’老芒麦，种子发芽率为89%。筛选大小相近、均匀饱满的种子贮藏于中国农业大学牧草种子实验室，以备后续试验使用，贮藏平均温度为25℃，平均湿度为35%。

1.2 种子吸胀曲线制作

根据《国际种子检验规程》^［11］（International Rules for Seed Testing，2023）种子发芽测定的方法进行种子吸胀。以培养温度25℃为对照，设置低温（10℃）和高温（30℃）处理。选取大小均匀并且饱满无病害的老芒麦种子，置于11.5 cm×11.5 cm发芽盒中，铺三层滤纸，加入蒸馏水，放在光照培养箱中，分别在10℃，25℃和30℃且黑暗条件下，吸胀不同时间（0，4，8，12，16，20，24，28，32，36，40，44，48 h）后取出种子，用滤纸吸干种子表面的水分，准确称重并统计计算种子的吸水率。每个吸胀时间点设4个生物学重复，每个重复50粒种子。计算方法：种子吸水率=［（吸水后种子质量-吸水前种子质量）/吸水前种子质量］×100%。

以种子吸胀时间为横坐标，种子吸水率为纵坐标，建立三条吸胀曲线：正常条件吸胀曲线、高温条件吸胀曲线和低温条件吸胀曲线。根据种子吸胀的阶段性变化规律，分别在快速吸水阶段、缓慢吸水阶段和露白阶段选择3个时间点。

1.3 种子发芽能力的测定

根据《国际种子检验规程》^［11］（2023），选择100粒大小一致、饱满、无病害的老芒麦种子，置于11.5 cm×11.5 cm发芽盒中，铺三层滤纸。将发芽盒置于光照培养箱（GXZ-380B-LED）中，分别在10℃，25℃和30℃，光照8 h黑暗16 h条件下培养。每个温度均设置4次重复。每24 h统计种子萌发情况，以胚根突破种皮2 mm为标准，计算种子萌发率、发芽指数和平均发芽时间；在第12 d从每个培养皿中随机选取20根正常种苗测量苗长和根长。公式如下：

萌发率（%）=（胚根突破种皮2 mm种子数÷全部种子数）×100%。

发芽指数=∑（G/t），G为第t天胚根突破种皮2 mm的种子总数，t为发芽天数。

平均发芽时间=∑n/∑n，n为第t天胚根突破种皮2 mm的种子数，t为发芽天数。

1.4 生理生化指标的测定

1.4.1 提取液的制备 分别在10℃，25℃和30℃条件下，取吸胀时间分别为12 h，24 h和36 h的种子各0.2 g，在液氮中研磨粉碎，加入1.6 mL 1% 三氯乙酸（Trichloroacetic acid，TCA）振荡均匀，12 000 g 4℃离心15 min，上清液记为种子提取液，用于测定抗氧化酶活性和活性氧含量。

1.4.2 线粒体提取与纯化 分别在10℃，25℃和30℃条件下，取吸胀时间分别为12 h，24 h和36 h的种子各5 g。将其放入预冷的研钵中，加入研磨液，在冰浴上研磨成匀浆。再转入10 mL预冷的离心管中，在2500 g 4℃条件下离心8 min。将上清液转入新的预冷离心管中，在17 500 g 4℃条件下离心20 min。倒掉上清，用毛笔将沉淀轻轻打散，用吸管把沉淀转入新的离心管中，加入稀释1倍的洗涤液［pH值为7.5，含0.6 mol·L^-1蔗糖，0.2% 牛血清白蛋白（Bovine serum albumin，BSA），20 mmol·L^-1 N-三羟甲基甲基-2-氨基乙磺酸］，在2500 g 4℃条件下离心8 min。将上清液转入预冷的新的离心管中，在17 500 g 4℃条件下离心20 min。倒掉上清，用毛笔将沉淀轻轻打散，并用稀释1倍的洗涤液（含BSA）冲洗毛笔。将得到的悬浮液轻轻加到梯度液上，配平，在40 000 g 4℃条件下离心40 min（离心机无制动停下）。吸走上部分溶液，留取底部的线粒体，加入稀释1倍的洗涤液（不含BSA），在31 000 g 4℃条件下离心15 min。吸走上清液，留沉淀，加入稀释1倍的洗涤液（不含BSA），在31 000 g 4℃条件下离心15 min。吸走上清液，将纯化的线粒体收集到1.5 mL离心管，放入-80℃冰箱中保存备用，用于测定抗氧化剂。

1.4.3 抗氧化酶活性测定 可溶性蛋白含量测定采用考马斯亮蓝染色法，SOD活性测定采用氮蓝四唑光化还原法，POD活性测定采用愈创木酚法，CAT活性采用紫外可见分光光度法测定^［12］。参照相关方法测定谷胱甘肽还原酶（Glutathione reductase，GR）和单脱氢抗坏血酸还原酶（Monodehydroascorbate reductase，MDHAR）活性^［13］。

1.4.4 抗氧化剂含量以及活性氧含量测定 AsA、氧化型抗坏血酸（Oxidized ascorbic acid，DHA）、GSH、氧化型谷胱甘肽（Oxidized glutathione，GSSG）和过氧化氢（Hydrogen peroxide，HO）的测定均参考苏州科铭生物技术有限公司试剂盒说明书。

1.5 数据分析

数据整理使用WPS Office软件，分析使用SPSS 27软件，指标相关性聚类分析使用TBtools-Ⅱ软件，作图使用GraphPad Prism 9.5软件。

2 结果与分析

2.1 温度对老芒麦种子吸胀和发芽特性的影响

绘制老芒麦种子的吸胀曲线（图1A），25℃条件下，老芒麦种子吸胀0～20 h时处于快速吸水阶段，20～28 h时处于迟滞阶段，28 h之后种子开始露白，进入发芽阶段。在30℃高温胁迫下，种子的吸水率较正常温度有所提高，吸胀曲线变化进程差别不明显，吸胀0～20 h时处于快速吸水阶段，20～28 h处于迟滞阶段，28 h之后种子开始露白，进入发芽阶段。而在10℃低温胁迫下，老芒麦种子的吸水率大幅降低，吸胀曲线变化相对平缓，0～24 h处于快速吸水阶段，24 h之后为迟滞阶段。根据三个温度下老芒麦种子阶段性吸胀的变化规律，选取吸胀三个阶段对应的时间点：12 h，24 h和36 h。

不同温度处理对老芒麦种子的发芽情况造成不同程度的影响，与25℃相比，10℃和30℃下种子的萌发率均降低，且10℃下老芒麦种子的萌发能力被大幅抑制，萌发时间严重推后（图1B）。与25℃相比，30℃下老芒麦种子的平均发芽时间无显著差异，种子发芽指数显著降低（P＜0.05），幼苗的苗长显著增加（P＜0.05），根长显著降低（P＜0.05）；10℃下老芒麦种子的发芽能力被大幅抑制，平均发芽时间显著增加（P＜0.05），发芽指数显著降低（P＜0.05），幼苗的根长和苗长显著降低（P＜0.05）（图1 C-F）。

2.2 不同温度处理下老芒麦种子抗氧化酶活性的变化

不同温度条件下，老芒麦种子在不同吸胀时间点的CAT和POD活性变化趋势基本相同。当种子吸胀12 h时，三个温度下POD和CAT活性均无显著变化；吸胀24 h时，10℃下POD活性显著低于25℃和30℃（P＜0.05），而30℃下CAT活性显著高于25℃和10℃（P＜0.05）；吸胀36 h时，30℃下POD和CAT活性均显著高于25℃和10℃（P＜0.05），25℃下POD和CAT活性均显著高于10℃（P＜0.05）（图2A-B）。当种子吸胀12 h时，30℃下SOD活性显著高于25℃和10℃（P＜0.05）；吸胀24 h时，10℃下SOD活性显著低于30℃（P＜0.05）。当种子吸胀12 h时，25℃下GR活性显著高于10℃（P＜0.05）；吸胀36 h时，30℃下GR活性显著高于25℃和10℃（P＜0.05），25℃下GR活性显著高于10℃（P＜0.05）。当种子吸胀12 h时，25℃下MDHAR活性显著高于30℃和10℃（P＜0.05）；吸胀36 h时，10℃下MDHAR活性显著低于25℃和30℃（P＜0.05）（图2 C-E）。

2.3 不同温度处理下老芒麦种子ROS含量的变化

不同温度条件下，老芒麦种子在吸胀期间HO含量呈不同的变化趋势。随着吸胀时间的增加，HO含量在25℃下基本稳定，而在10℃和30℃下呈现下降的趋势。当种子吸胀12 h时，30℃下HO含量显著高于10℃和25℃（P＜0.05）；吸胀24 h时，30℃下HO含量显著低于25℃（P＜0.05）；吸胀36 h时，10℃下HO含量显著低于25℃和30℃（P＜0.05）（图2F）。

2.4 不同温度处理下老芒麦种子线粒体抗氧化物含量的变化

随着吸胀时间的增加，10℃和30℃条件下老芒麦种子线粒体中AsA，DHA，GSH，GSSG含量基本呈现下降趋势，而25℃条件下老芒麦种子线粒体中AsA，DHA，GSH，GSSG含量基本保持稳定。

当种子吸胀12 h时，10℃和30℃下线粒体中AsA和DHA含量均显著高于25℃（P＜0.05），10℃下AsA/DHA比值显著低于25℃（P＜0.05）；吸胀24 h时，30℃下AsA含量和AsA/DHA比值均显著高于25℃和10℃（P＜0.05）；吸胀36 h时，30℃下DHA含量显著低于10℃（P＜0.05），而AsA/DHA比值显著高于25℃和10℃（P＜0.05）（图3 A-C）。当种子吸胀12 h时，10℃和30℃下线粒体中GSH和GSSG含量均显著高于25℃（P＜0.05）；吸胀24 h时，30℃下GSH含量显著高于10℃和25℃（P＜0.05），GSSG含量随着吸胀温度的增加显著增加（P＜0.05）；吸胀36 h时，10℃下GSSG含量显著低于25℃和30℃（P＜0.05）。随着吸胀时间的增加10℃下GSH/GSSG比值显著增长（P＜0.05），且在吸胀24 h和36 h时显著高于30℃和25℃（P＜0.05）（图3D-F）。

2.5 抗氧化系统指标聚类分析

通过聚类分析发现（图4），10个老芒麦种子抗氧化防御系统相关指标主要分为3组：Ⅰ包括GSSG含量和HO含量；Ⅱ包括AsA含量、GSH含量和DHA含量；Ⅲ包括SOD活性、MDHAR活性、CAT活性、POD活性和GR活性。从热图中可以明显看出，Ⅰ中GSSG含量和HO含量在30℃吸胀早期较大，在10℃吸胀后期较小，说明高温和低温胁迫均影响了GSSG含量和HO含量；Ⅱ中AsA含量、GSH含量和DHA含量在10℃和30℃吸胀早期均较大，而在25℃条件下吸胀早期较小，说明高温和低温胁迫均影响了AsA含量、GSH含量和DHA含量;Ⅲ中SOD活性、MDHAR活性、CAT活性、POD活性和GR活性在10℃均较小，在30℃吸胀后期较大，说明低温胁迫影响了SOD活性、MDHAR活性、CAT活性、POD活性和GR活性，降低了种子的抗氧化能力，而高温胁迫提高了MDHAR活性、CAT活性、POD活性和GR活性，增加了种子的抗氧化能力。

3 讨论

3.1 温度对老芒麦种子发芽特性的影响

温度条件是影响种子萌发的各项因素中最重要的外部因素之一^［3］，种子发芽和幼苗生长都对外界温度条件有一定的要求。本试验发现，老芒麦种子在温度过高或过低时，萌发率和发芽指数均下降，这与野生大豆（Glycine soja）在不同温度下的萌发情况相似^［14］。温度过高时，老芒麦幼苗的根长也显著下降，这与榔榆（Ulmus parvifolia）种子在不同温度下幼苗的生长情况相似^［15］。而30℃时，老芒麦种子的平均发芽时间比25℃时有所提前，苗长略高，推测这与30℃时种子吸水率高于25℃吸水率有关。10℃时，种子发芽时间大幅增长，生长进程减缓，根长苗长大幅缩短，这与西藏野生型老芒麦对温度和水分的响应结果相似^［16］。推测原因是低温时种子吸水缓慢，多种酶活性受到抑制，代谢速度较慢。

3.2 温度对老芒麦种子吸胀过程中抗氧化系统的影响

低温和高温等胁迫条件会导致种子内产生大量ROS，对细胞造成严重的破坏，进而引起种子体内的代谢紊乱，加剧膜脂过氧化程度，最终抑制种子的生长发育。同时种子也可以通过调控体内的抗氧化酶活性和抗氧化物含量，形成种子对逆境胁迫的防御机制，清除体内过量的ROS^［13］，维持细胞代谢的稳定。

在本研究中，25℃条件下的老芒麦种子内HO含量在不同吸胀时间点没有显著变化，认为种子中的ROS含量基本保持稳定，种子生长状态正常。而在老芒麦种子吸胀12 h时，30℃条件下HO含量显著高于正常温度，后又下降达到新的平衡，说明热胁迫刺激老芒麦种子开启抗氧化防御机制，调节体内抗氧化物质含量来快速清除多余的HO，使其含量维持在一定范围内。这与鳗草（Zostera marina）在30℃下HO含量变化类似^［17］。在吸胀12 h和24 h时，低温条件下HO含量和正常温度下没有显著差异。在吸胀36 h时，低温条件下HO含量显著减少至较低水平，推测原因是种子吸水速率较慢，受到低温胁迫时间较长，代谢速度减缓，甚至部分死亡，HO产生量减少。与之相比，高温胁迫初期HO含量显著增高，后又降低至稳定水平，说明30℃处理下老芒麦种子内部能够将ROS含量控制在相对稳定的状态，这可能是其能保持发芽率不大幅下降的原因之一。

POD，SOD和CAT是植物抗氧化系统里非常重要的酶，通过协同作用，使植物体内活性氧维持在一个较低的水平，从而防止植物受到过氧化损伤^［18-19］。其中，CAT和POD可以共同协作将HO转化为HO和O，以此完成对ROS的清除。在本试验中，10℃条件下老芒麦种子的SOD，POD和CAT活性大部分时间与正常温度处理无显著差异。结合HO含量分析，推测原因是10℃时老芒麦种子吸胀萌发延缓。这也有可能与老芒麦种子具有一定抗寒性有关，有研究发现SOD，POD，CAT三种酶在低温胁迫下活性的变化与植物的抗寒性相关^［20-21］。而在30℃条件下，CAT和POD活性不断升高，对高温胁迫响应较快。有研究发现，植物为了应对高温下ROS的过量产生，启动了热应激响应途径，还诱导了应激相关蛋白和抗氧化蛋白的表达，进而提高了抗坏血酸过氧化物酶（Aseorbate peroxidase，APX）、CAT或SOD等抗氧化酶的活性，从而缓解了ROS引起的氧化损伤^［22］。

MDHAR能够催化NADH还原单脱氢抗坏血酸（Dehydroascorbic acid，MDHA）生成AsA和NAD⁺，GR能够催化NADPH将GSSG还原再生成GSH，同时NADPH脱氢生成NADP⁺。因此，MDHAR和GR是确保AsA和GSH再生的关键酶^［18］，能维护AsA-GSH循环的顺利进程，消除或减轻ROS对细胞造成的损害。在本试验中，10℃条件下老芒麦种子的MDHAR和GR活性随吸胀时间基本没有变化，且常低于25℃条件下的活性。推测原因是MDHAR和GR活性受到低温抑制。在30℃条件下，MDHAR和GR活性逐渐增加，这与玉米（Zea mays）在高温胁迫下AsA-GSH循环中GR活性的变化相似，MDHAR活性的变化相反^［23］。由于不同植物之间对低温以及高温的耐受程度有所不同，所以抗氧化酶活性对低温以及高温的反应结果也可能不尽相同。

AsA/DHA和GSH/GSSG具有电子受体的作用，是细胞内重要的氧化还原对。本试验中，10℃和30℃条件下老芒麦种子线粒体中AsA，DHA，GSH，GSSG含量在吸胀12 h时均显著高于25℃下含量，30℃条件下AsA/DHA比值显著高于25℃，10℃条件下GSH/GSSG比值显著高于25℃。这说明AsA，DHA，GSH，GSSG在种子应对低温胁迫和高温胁迫时均有重要作用，而GSH/GSSG在应对低温胁迫更敏感，AsA/DHA在应对高温胁迫时更敏感。有研究发现，在低温胁迫下小麦（Triticum aestivum）幼苗AsA和GSH含量呈上升趋势^［24］；在热胁迫下白三叶（Trifolium repens）幼苗AsA和GSH含量显著上升^［25］；不同品种的黄瓜（Cucumis sativus）幼苗在38℃下AsA，GSH和GSSG含量均高于28℃^［26］。

3.3 老芒麦种子吸胀过程中抗氧化系统对温度的响应规律

基于本试验中不同温度处理对老芒麦种子吸胀过程中抗氧化酶活性、抗氧化剂含量和活性氧含量的变化，绘制了老芒麦种子吸胀过程中抗氧化系统对温度的响应规律示意图（图5）。与正常25℃吸胀的种子相比，30℃下老芒麦种子在吸胀过程中，积极调动抗氧化酶和抗氧化剂及时清除ROS，随着吸胀时间的增加，ROS清除速率大于产生速率，ROS含量逐渐降低，进而缓解了高温胁迫对老芒麦种子萌发进程的影响。而10℃下老芒麦种子在吸胀过程中，吸水率较低，多个抗氧化酶活性降低，不能及时清除ROS，随着胁迫时间的增加，部分种子死亡，萌发率降低。与10℃相比，30℃下活性增加的酶较多，这可能是老芒麦种子在30℃下萌发率降低较少，但是10℃下种子发芽特性严重下降的原因。

4 结论

与对照温度（25℃）相比，低温胁迫抑制了老芒麦种子的萌发和生长，主要表现为降低种子的萌发率、发芽指数、苗长和根长，增加平均发芽时间；通过降低种子中CAT，POD，MDHAR，GR活性和线粒体内GSSG含量，产生严重氧化损伤，继而延缓了种子萌发的正常进程。而高温胁迫对老芒麦种子萌发和生长的影响较小，主要表现为降低了种子的萌发率、发芽指数和根长，增加了苗长；通过提高种子中CAT，POD，SOD，GR活性和线粒体中AsA，DHA，GSH和GSSG含量，及时降低HO含量，从而减少氧化损伤，继而维持种子萌发的正常进程。

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（责任编辑 闵芝智）