退耕年限对压砂地植物群落及土壤化学计量特征的影响

收稿日期：2024-01-25;修回日期：2024-04-25

基金项目：宁夏自然科学基金项目（2022AAC03082）资助

作者简介：崔璐瑶（1997-），女，汉族，内蒙古巴彦淖尔人，硕士研究生，主要从事草地生态与管理研究，E-mail：bxy25900@126.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：kaiyangqiu@nxu.edu.cn；w305y517@nxu.edu.cn

摘要：宁夏压砂地由于长年连作，土壤质量降低，植被类型单一、稀疏，生态破坏严重，生境破碎。本研究以宁夏中部干旱带不同退耕年限压砂地为研究对象，通过分析退耕恢复过程中植物群落结构及土壤生态化学计量特征，阐明退耕年限对植物群落及土壤生态化学计量特征的影响。结果表明，植物群落特征在不同退耕年限之间差异显著（P<0.05），Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数呈逐步增加趋势，Margalef丰富度指数呈逐渐减少趋势；不同退耕年限下土壤化学计量特征具有显著性差异（P<0.05），有机碳含量在退耕20 a时最高，退耕10 a时最低，全氮、全磷含量呈波动增加的趋势；不同退耕年限、植物群落特征、土壤养分含量三者之间具有显著的相关关系（P<0.05）。因此，建议对不同退耕恢复年限的压砂地适当增施肥料，以加快促进植物群落结构重建与生物多样性恢复。

关键词：压砂地；植物群落特征；土壤化学计量特征

中图分类号：S154 文献标识码：A 文章编号：1007-0435（2024）10-3133-09

Effects of Years of Fallow on Plant Community and Soil Stoichiometric Characteristics in Gravel-mulched Farmland

CUI Lu-yao^{1，2，3，4}， QIU Kai-yang^{1，2，3，4*}， WANG Jian-yu^1*， QIU Ai-zhen⁵， XIE Ying-zhong^{1，2，3，4}

（1. College of Forestry and Prataculture， Ningxia University， Yinchuan， Ningxia Province 750021， China;2. Ningxia Grassland and Animal Husbandry Engineering Technology Research Center， Yinchuan， Ningxia Province 750021， China;3. Key Laboratory for Model Innovation in Forage Production Efficiency， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， P.R. China， Ningxia University，

Yinchuan， Ningxia Province 750021， China; 4. Breeding Base for State Key Laboratory of Land Degradation and Ecological Restoration in Northwest China， Yinchuan， Ningxia Province 750021， China; 5. School of Petrochemical Engineering， Hunan Petrochemical Vocational and Technical College， Yueyang， Hunan Province 414000， China）

Abstract：Due to continuous farming，the soil quality，vegetation type，and ecological environment of sandy farmland in Ningxia have been severely damaged and fragmented. To explore the effects of cropping duration on vegetation and soil characteristics，in this study we focused on sandy farmland with different cropping restoration periods in the central arid zone of Ningxia. By analyzing the plant community structure and soil ecological stoichiometry characteristics during the restoration process，we elucidated the effects of cropping duration on plant community and soil ecological stoichiometry characteristics，and clarified the interaction between plants and soil during the cropping restoration process. It was found that there were significant differences （P<0.05） in the characteristics of plant communities in different years of fallow，and the Shannon-Wiener diversity index and Pielou evenness index showed a gradual increase，while the Margalef richness index showed a gradual decrease. The stoichiometric characteristics of soils in different years of fallow showed significant differences （P<0.05），and the content of organic carbon was the highest in 20 a of returning，and the lowest at 10 a. The total nitrogen and total phosphorus content showed a fluctuating increasing trend. There was a significant correlation （P<0.05） between different fallow years，plant community characteristics and soil nutrient content. Therefore，it is recommended that appropriate additional fertilizers should be applied to sand suppression sites with different years of fallow restoration in order to accelerate the promotion of plant community structure reconstruction and biodiversity restoration.

Key words：Compressed sand land;Vegetation community characteristics;Soil chemometric characteristics

宁夏中部干旱带地处西北内陆，是我国著名的农牧交错带，被腾格里沙漠、乌兰布和沙漠、毛乌素沙地包围^［1，2］。该区域水资源匮乏，干旱指数较高，生态环境脆弱，对气候变化特别敏感。受气候变化和自然条件的制约，该地区产业结构单一，经济发展缓慢，衍生出了特有的压砂地种植模式^［3］。压砂地是在干旱地区人为地在原生土地上覆盖一定厚度的颗粒或片状砂砾创建出的一种新型土地类型，具有蓄水、保墒、增温的功效，能够防止风蚀、水蚀、水土流失等现象的发生，相对原生耕地有良好的生长条件，是干旱地区农作物种植的有效途径之一^［4］。然而，长期连作导致压砂地土壤养分含量降低，微生物生长环境恶化，加剧了连作障碍以及病虫害的发生频率，致使土壤质量和农作物的产量与品质的双重下降^［5］。此外，在长期地使用之后废弃此类土地往往会出现植被稀疏的现象，并逐渐转变为具有石漠化特征的特殊撂荒地，导致生境支离破碎，生态功能退化^［6-7］。

生态退耕是以生态恢复为目的，使不宜耕作的土地退耕恢复的过程，可以有效缓解生态环境退化和土地利用方式之间的矛盾^［8］。生态环境的恢复重建是一个长期的过程，并且具有一定的阶段性。有学者在土地利用变化^［9-10］、气候变化^［11］、植被演替^［12］ 等方面对生态退耕地进行了研究，其中，植被演替和土壤化学计量特征是判定生态系统结构及功能恢复的重要依据，而物种丰富度、Shannon-Wiener多样性、Simpson优势度等植物群落多样性特征可以衡量植被演替和植物群落功能^［13］。同时植物地上部分通常与土壤养分含量具有一定的相关性，有研究发现土壤化学计量特征在一定情况下是植物生长发育的限制因素^{［14，15］}。而目前干旱区退耕地恢复年限与植被演替及土壤化学计量特征之间的关系尚不清楚，因此，本文以不同退耕年限的压砂地为研究对象，研究各阶段压砂地植被特征及土壤养分的供给能力，分析植被自然演替规律及与土壤养分的相互作用。拟回答以下几个科学问题：（1）不同恢复年限对压砂地植物群落特征的影响；（2）不同恢复年限对压砂地土壤生态化学计量的影响；（3）植物群落结构与土壤生态化学计量特征之间的相互关系。通过这些分析结果为制定合理生态修复对策提供数据支撑，并有助于防范压砂地生境破碎及生态安全风险。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于宁夏回族自治区中卫市香山乡，该地区是宁夏压砂地西瓜的主要产区，也是目前主要的退耕恢复区。试验地坐标为36°59′48″～37°6′40″ N，105°0′23″～105°22′43″ E，海拔在1559～1728 m之间，地势平坦，坡度较小。试验地处于宁夏中部干旱带的核心区域，属于典型的温带大陆性气候，年均日照时数约为2706 h，年均温度在7～8℃之间，无霜期约149～171 d，年均降水量约为240 mm左右，且集中在夏、秋季，年平均蒸发量较高，是年均降水量的10倍左右^［16-17］。土壤类型为淡灰钙土，砂壤土质地，田间持水量在20%左右，常见植物类型为沙生、旱生植物^［18］。

1.2 研究方法

2022年7—8月，在研究区内依据实地调研走访探查结果确定压砂地的退耕时间，选取地势平缓、地形条件相似、土壤类型相同的退耕地作为试验样地。选取退耕年限分别为2 a，5 a，10 a，20 a，30 a，100 a以及近100 a来从未种植过压砂瓜的原生地（CK）为研究样地，样地情况见表1。

每块样地内沿对角线，每隔3 m布置一个草本样方（1 m×1 m），共布置5个样方，使用植被群落调查技术测定样方内植物群落特征，计算其重要值（P）、物种丰富度指数（S）、Simpson优势度指数（D）、Shannon-Wiener多样性指数（H′）、Pielou均匀度指数（E）、Margalef丰富度指数（R）。计算方法^［19-20］如下：

（1）物种丰富度指数（S）

S=s

（2）Simpson优势度指数（D）：

D=1－∑P²

（3）Shannon-Wiener多样性指数（H′）：

H′=－∑P×lnP

（4）Pielou均匀度指数（E）：

E=（－∑P×lnP）/lns

（5）Margalef丰富度指数（R）：

R=（s-1）/lnT

式中：s为植物群落的物种数；P为物种i的相对多度比总多度。i=1， 2， 3……n；T为样方中所有物种的个体总数。

在每个样方内去除表面的砂石层后，使用五点取样法钻取0～20 cm土层的土壤样品，均匀混合成一个样品，分成2份，1份常温保存，1份放置于4℃的便携式冰箱保存，土壤样品带回实验室后进行下一步的测定。参考鲍士旦主编的第三版《土壤农化分析》中的测定方法^［21］，使用重铬酸钾法测定土壤有机碳（Soil organic carbon，SOC），半微量凯氏定氮法测定土壤全氮（Soil total nitrogen，TN），硫酸-高氯酸消煮法测定土壤全磷（Soil total phosphorus，TP），氯仿熏蒸法测定土壤微生物量碳（Soil microbial biomass carbon，MBC）、微生物量氮（Soil microbial biomass nitrogen，MBN）、微生物量磷（Soil microbial biomass phosphorus，MBP）。

1.3 数据分析

使用Excel 2019软件对所有数据进行初步的统计整理、计算植被重要值及多样性指数后，使用SPSS 26.0对各项数据进行正态性检验、方差齐性检验、单因素方差分析（One-way ANOVA）及Pearson相关性分析，图表中所有数据均为平均值±标准差，使用Origin 2021绘图。

2 结果与分析

2.1 不同退耕恢复年限压砂地植物物种组成及优势度

研究区域内不同恢复年限的植物群落中，共发现植物26种，隶属于13科24属（表2）。其中禾本科（Poaceae）、菊科（Asteraceae）、苋科（Amaranthaceae）植物较多，分别有6种、6种、4种，占总物种数的61.5%；针茅属（Stipa）、蒿属（Artemisia）各有2种植物，单属种植物22种，占总物种的84.6%。按生活型划分，可分为亚灌木3种、多年生草本12种、一年生草本10种、草质藤本1种，分别占比为11.5%，46.2%，38.5%，3.8%。

在不同退耕年限，植物群落物种数存在一定差异，随着恢复年限的增加整体呈现出波动变化趋势。分别为退耕2 a（2种）、5 a（12种）、10 a（6种）、20 a（9种）、30 a（7种）、100 a（6种）、CK（9种）。亚灌木只在CK出现，草质藤本仅在退耕100 a时出现，一年生、多年生草本则在各退耕年限中均有出现。短花针茅（Stipa breviflora）、冷蒿（Artemisia frigida）、田旋花（Convolvulus arvensis）、碱蓬（Suaeda glauca）在不同退耕年限中出现次数较多，画眉草（Eragrostis pilosa）、独行菜（Lepidium apetalum）、刺沙蓬（Salsola tragus）仅在退耕5 a时出现，苦卖菜（Ixeris polycephala）仅在退耕20 a时出现，乳苣（Lactuca tatarica）及阿尔泰狗娃花（Aster altaicus）仅在退耕30 a时出现，地梢瓜（Cynanchum thesioides）仅在退耕100 a时出现。

退耕恢复2 a的优势植物为碱蓬、5 a为狗尾草（Setaria viridis）、10 a为猪毛蒿（Artemisia scoparia）、20 a为虎尾草（Chloris virgata）、30 a为糙隐子草（Cleistogenes squarrosa）、100 a为短花针茅、CK为角蒿（Incarvillea sinensis），各不同恢复年限压砂地植被优势植物重要值排序见表3。

2.2 不同退耕恢复年限压砂地植物群落多样性分析

植被演替是一个长期而复杂的过程，伴随着环境改变、群落自然演替导致群落物种结构和数量特征发生改变，不同恢复年限对植物群落特征具有显著性影响（P＜0.05）。不同的退耕恢复时间对物种丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数、Margalef丰富度指数具有显著性影响（P＜0.05）。退耕5 a的物种丰富度指数最高，退耕2 a最低；Shannon-Wiener多样性指数及Pielou均匀度指数最高值为CK，最低值为退耕20 a时；CK的Margalef丰富度指数最高，退耕100 a的最低（表4）。综合来看，从未种植过压砂瓜的CK生境最为稳定，不同退耕年限群落特征的上升下降交替变化表明了退耕恢复过程中生境的不稳定性。

2.3 不同恢复年限压砂地土壤化学计量特征分析

土壤SOC、TN、TP、碳氮比（SOC∶TN，C∶N）、碳磷比（SOC∶TP，C∶P）、氮磷比（TN∶TP，N∶P）在不同退耕恢复年限下均具有显著性差异（P＜0.05）。SOC与TP含量呈现下降上升交替的变化趋势，土壤TN含量呈先下降后上升的变化趋势。退耕20 a的SOC含量最高，达到14.88 g·kg^-1，退耕10 a的最低8.80 g·kg^-1；退耕100 a的TN最高，为0.44 g·kg^-1；退耕5 a和10 a的最低，为0.36 g·kg^-1；退耕100 a的土壤TP含量最高，为0.65 g·kg^-1，退耕5 a的最低，为0.57 g·kg^-1（图1）。土壤SOC含量，由低到高分别为恢复10 a＜5 a＜30 a＜2 a＜100 a＜20 a。土壤TN含量，由低到高分别为恢复5 a＜10 a＜2 a＜30 a＜20 a＜100 a。土壤TP含量，由低到高分别为恢复5 a＜20 a＜10 a＜2 a＜30 a＜100 a。土壤生态化学计量比整体呈现出先上升后下降再上升的趋势，退耕恢复10 a的土壤C∶N，C∶P，N∶P最高，而退耕2 a的C∶N最低，退耕20 a的C∶P，N∶P最低（图2）。

2.4 不同退耕恢复年限压砂地植被和土壤养分相关性分析

对不同退耕恢复年限的植物群落特征与土壤生态化学计量特征进行Pearson相关性分析发现，不同退耕年限与植被Shannon-Wiener多样性指数呈现显著正相关关系（P＜0.05），与土壤TN，TP，MBC，MBN，MBP均呈现极显著正相关关系（P＜0.01）；Shannon-Wiener多样性指数与MBP呈极显著正相关；Pielou均匀度指数与MBC及MBN呈显著正相关，与MBP呈极显著正相关；土壤SOC与TN呈极显著正相关；而土壤TN与TP和MBC，MBN，MBP之间均呈现出极显著正相关关系（图3）。

3 讨论

3.1 不同退耕恢复年限压砂地植物群落特征及优势度变化

群落物种组成在群落动态变化规律以及植被恢复策略等方面具有重要作用，群落结构特征的动态变化是研究生态系统功能及机制的基础^［22］。时间梯度上植物群落物种多样性的变化在一定程度上可以反映出植被的演替变化，植物多样性是维持草地生态系统发展和生产力的最关键因素之一^［23］。从群落演替角度来看，原野等^［24］在矿区复垦生态恢复中发现研究区植被表现出明显的一年生向多年生草本，碱生向旱生、半旱生演替的趋势，与本研究中群落演替进程相似。研究发现不同恢复年限的研究地植被生活型组成中草本植物最多，亚灌木和草质藤本仅在原生地和退耕恢复100 a的样地中出现。这可能是因为草本植物的生长周期短、再生速率较快，能够在适宜栖息时迅速扩张，从而逐步增加物种交换提高该生境的物种多样性^［25］。高瑞等^［26］研究发现菊科、禾本科、豆科植物占据优势地位，与本研究中禾本科、菊科、苋科植物在退耕恢复的草本植物种类中占比为61.5%的研究结果相似。禾本科植物具备发达的须根系，有较强的生产力，在浅层土壤吸收养分的能力很强；菊科植物因其种子传播速度快，具有较强的繁殖能力^［27］。同时还具有耐干旱、耐贫瘠、环境适应力较强的能力，可能是该类植物在退耕恢复过程中占据优势的原因。

3.2 不同退耕恢复年限压砂地土壤化学计量特征变化

生态环境的恢复重建是一个动态过程，并且具有一定的阶段性，既有结构功能的改变，又有表观特征的改变^［28］。土壤SOC含量的变化在生态恢复中有重要的指示作用，对生态恢复的响应较快，其含量的高低可以直接代表土壤状况是否优良^［29］。本研究中SOC含量呈现出降低上升交替变化的趋势，可能是因为在退耕初期，地表裸露植被盖度低，SOC会随降雨淋等流失，导致土壤侵蚀严重，使植被恢复前期的SOC含量较低^［30］。随着恢复的时间增加，凋落物和根系分泌物输入也同步增加，土壤碳储量也在缓缓增加^［31-32］。在川西北沙化草地的生态恢复研究中发现，随着生态恢复年限的增加，SOC含量呈不断增加趋势，并且恢复后期增加幅度高于前期^［33］。可能是因为川西北草地生态恢复的最长年限为8 a，土壤类型以亚高山草甸土为主，与本文中100 a的恢复年限相比是短期研究，并且相较于本文中的沙质土有更高含量水平的有机质造成了这种研究结果的差异。生态恢复过程中，植被覆盖度逐渐增加，生物作用增强，植物根系将吸收到植物体内的氮、磷等元素通过枯枝落叶等方式返还到土壤中，加强了植物与土壤之间的物质交换^［34］。因此，恢复年限100 a的土壤TN、TP含量较恢复2 a的土壤含量有所增加，变化趋势与胡玉福等^［35］研究结果相似。

3.3 不同退耕恢复年限压砂地植被和土壤养分之间关系

土壤和地形因素是决定植被物种多样性的重要因素^［36］，植物地上部分通常与土壤养分含量具有一定的相关性，生物多样性与植物生境环境因子有着密切的联系^［37］。在黄土高原丘陵地区的生态退耕地，杜国明等^［38］研究分析了地形、区域等因子对生态退耕地时空异质性的影响。有研究发现压砂地MBC、MBN含量随着连作年限的增加含量不断下降，且MBN含量与多聚化合物、氨基酸、胺类化合物等呈显著负相关关系^［39］，本文中MBC，MBN，MBP含量均与退耕恢复时间呈极显著正相关关系，侧面说明了MBC、MBN、MBP含量受压砂地土地利用方式的调控。环境因子和土壤养分通过直接和间接途径影响植被多样性和群落组成，在整个退耕恢复年限中，植物群落特征的变化与土壤养分含量呈现出波动的变化趋势，与其他地区植被恢复过程研究变化规律基本一致^［40］。植被多样性指数与土壤养分之间具有显著的相关关系^［41］，物种组成、丰富度、多度和多样性指标的变化是植物在群落水平上响应土壤碳、氮、磷及其化学计量比空间变化的有效机制^［42］。土壤全碳、TN、TP含量的增加促进群落优势度的增加^［43］，但本研究中并未发现二者之间的显著相关性。可能是因为该研究主要聚焦于森林生态系统，而本研究主要聚焦于退耕恢复的草地生态系统，造成了这种研究结果的差异。

4 结论

在不同退耕恢复年限的压砂地中共发现植物26种，以禾本科、菊科、苋科为主。随恢复年限增加，整体上植被Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数逐步增加，Margalef丰富度指数逐渐减少。不同退耕恢复年限对土壤生态化学计量特征具有显著性影响，有机碳含量呈现上升下降交替的变化趋势，退耕20 a时含量最高，退耕10 a时最低，退耕100 a的土壤全氮、全磷含量较退耕2 a的土壤呈上升趋势。退耕恢复年限与植物群落特征和土壤养分含量之间具有显著的相关关系。未来应持续开展退耕恢复后的植物群落调查，充分掌握生态恢复过程中群落结构变化情况并分析其影响因素，为进一步制定科学合理的生态恢复策略提供科学参考。

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（责任编辑 付 宸）