旱盐胁迫下旱金莲幼苗的生理指标和光合指标响应

2024-10-14高昆韩文慧

陕西农业科学 2024年8期

摘要：以旱金莲为供试植物，研究其在盐和干旱胁迫下，幼苗的生理指标和光合指标变化情况。结果显示：随着NaCl胁迫程度的加深，过氧化物酶活性呈现先增大后减小的趋势，丙二醛含量先减后增，相对伤害率持续增加，且都在浓度1.2%具有显著变化幅度可溶性蛋白含量在4.93～3.37 mg/g之间，呈下降趋势当NaCl浓度按0.4%、0.8%、1.2%、1.6%、2.0%递增时，叶绿素含量、净光合速率、气孔导度、蒸腾速率均持续下降，胞间二氧化碳浓度在131.67～1 227.67 μmol/mol之间，呈上升趋势。随着干旱胁迫程度的增加，过氧化物酶活性降低，而丙二醛含量和相对伤害率则上升可溶性蛋白含量在5.09～3.99 mg/g之间，呈下降的趋势当干旱程度由轻度、中度、重度递增，叶绿素含量、净光合速率、气孔导度、蒸腾速率均持续下降，胞间二氧化碳浓度在487.33 ～761.00 μmol/mol之间，呈增大的趋势。结论：旱金莲幼苗在盐浓度小于1.2%时，具有一定的抗性，并且能耐受轻度干旱。

关键词：旱金莲盐胁迫干旱胁迫生理指标光合指标

中图分类号：S311" 文献标识码：A" 文章编号：0488-5368（2024）08-0023-07

Response of Physiological and Photosynthetic Indexes of %Tropaeolum majus %Seedlings under Drought - Salt Stress

GAO Kun1，2，3，HAN Wenhui+1

（1. School of Agriculture and Life Science， Shanxi Datong University， Datong， Shanxi 037009， China

2. Protected Agricultural Technology Development Center， Shanxi Datong University， Datong， Shanxi 037009， China

3. Datong Rural Revitalization Research Institute， Datong， Shanxi 037009， China）

Abstract：%Tropaeolum majus% was used as a test plant to explore changes in the physiological and photosynthetic indexes of %Tropaeolum majus %" seedlings under drought and salt stress. The results showed that with the deepening of NaCl stress， the activity of peroxidase initially increased and then decreased， the content of malondialdehyde decreased initially and then increased， and the relative injury rate continued to increase， showing significant variations at an NaCl concentration of 1.2%. The soluble protein content ranged from 4.93 mg/g to 3.37 mg/g， showing a downward trend. When the concentration of NaCl rose from 0.4% to 2.0%， the chlorophyll content， net photosynthetic rate， stomatal conductance， and transpiration rate all continued to decrease， while the intercellular carbon dioxide concentration ranged from 131.67 μmol/mol to 1 227.67 μmol/mol， showing an upward trend. With the increase of drought stress， the activity of peroxidase decreased， whereas the content of malondialdehyde and the relative injury rate increased. The content of soluble protein ranged from 5.09 mg/g to 3.99 mg/g， exhibiting a downward trend. When the drought level increased from mild to severe， chlorophyll content， net photosynthetic rate， stomatal conductance， and transpiration rate all continued to decline， and the intercellular carbon dioxide concentration ranged from 487.33 μmol/mol" to 761.00 μmol/mol， showing an increasing trend. In conclusion， %Tropaeolum majus %" seedlings have certain resistance to an NaCl concentration less than 1.2%， and mild drought tolerance.

Key words：%Tropaeolum majus %Salt stress Drought stress Physiological index Photosynthetic index

引言

旱金莲（%Tropaeolum majus），%叶片呈圆盾形，因其叶片形似莲叶，故命名为旱金莲，是旱金莲科（Tropaeolaceae）旱金莲属蔓生一年生草本植物。其分布范围较广，多以盆栽和陆地花卉居多。旱金莲喜温和气候，不耐严寒酷暑，喜湿润怕渍涝。因其叶形奇特，花色齐全，旱金莲具有较好的观赏价值。另外旱金莲也具有一定的药用价值，全株可入药，具有清热解毒的功效。

目前对旱金莲的研究在栽培管理方面有果红梅的旱金莲栽培管理[1]，苏有志的旱金莲及其栽培关键[2]，钟萍的旱金莲栽培与管理[3]等研究在组培快繁方面有石文山的旱金莲离体培养与快速繁殖[4]和旱金莲的组培快繁[5]，张伟燕、王静的旱金莲的组培快繁技术[6]，有谢媛的旱金莲育苗技术[7]等研究在化学成分方面有蔡定建的旱金莲中黄酮类物资的提取和测定研究[8]在药理作用方面有程斌等人对旱金莲清热解毒功效的研究[9]，侯晓艺等人对旱金莲叶片抗菌、降温、非特异性的刺激、利尿作用的研究等[10]。

干旱胁迫和盐胁迫都是导致植物生长受阻的主要胁迫因素。盐和干旱胁迫不仅影响植物生长发育、光合作用及呼吸作用等重要的代谢过程，且对植物体内离子含量、酶活性、激素水平等均有影响[11]。由于土壤盐渍化和水资源紧缺使得许多植物的生长受到严重的制约，因此，需选择一些抗旱和耐盐的品种进行规模化种植，满足大规模种植的需求[12]。因此，对旱金莲抗逆性研究具有重要的现实意义。

目前有许多旱金莲栽培方面的报道，但对其抗逆性的研究鲜见报道。针对抗旱性和耐盐性，本试验采用土培法结合自然干旱及不同浓度的氯化钠溶液处理旱金莲幼苗，研究旱金莲幼苗在干旱和盐胁迫下的叶绿素含量，丙二醛含量，可溶性蛋白含量，过氧化物酶活性，相对伤害率等生理指标及光合指标的变化，以便于了解旱金莲幼苗对干旱、半干旱及盐碱地的适应能力，为旱金莲种植选择适宜的水盐环境提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

旱金莲种子，由香股长旗舰店网购。

1.2 试验设计

1.2.1 种子处理挑选籽粒饱满且没有损伤的旱金莲种子，用自来水浸泡24 h后剥皮后播种在花盆中，适量浇水使其发芽，待其长出6～7片叶子做处理。

1.2.2 氯化钠溶液对旱金莲幼苗的胁迫处理试验设置5个氯化钠浓度梯度，分别为0.4%、0.8%、1.2%、1.6%、2.0%，以蒸馏水为对照，每个浓度重复三次，共18组。在胁迫期间称重浇水，保持盐浓度恒定。胁迫一周后测定生理指标和光合指标。

1.2.3 干旱对旱金莲幼苗的胁迫处理试验设置3个干旱处理，轻度干旱、中度干旱、重度干旱，其对应的土壤相对含水量分别为55%～60%、40%～45%、25%～30%，分别记作S1、S2、S3，以土壤相对含水量70%～80%为对照，记作CK，每个处理重复三次，共12组。当植株长至第七片真叶时进行干旱处理。处理一周后测定生理指标和光合指标。

1.3 指标测定

① 叶绿素含量测定：SPAD-502Pluse便捷式叶绿素测定仪

② 可溶性蛋白含量的测定：考马斯亮蓝G-250染色法[13，14]

③ 过氧化物酶活性的测定：愈创木酚比色法[15，16]

④ 丙二醛的测定：硫代巴比妥酸法[17，18]

⑤ 相对伤害率的测定：电导仪法[19]

⑥ 光合指标的测定：使用Yaxin-1102便携式光合蒸腾仪测定，包括净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）[20]。

1.4 数据统计与分析

使用Excel 2019和SPSS 26对数据进行计算和统计分析，并绘制图表。

2 结果与分析

2.1 盐胁迫处理下旱金莲幼苗的形态变化

不同浓度的NaCl处理旱金莲幼苗，胁迫第3天时，浓度0.4%、0.8%的处理组和对照组叶片舒展、绿色浓度1.2%和1.6%的处理组茎变软，叶片绿色变浅浓度2%的处理组个别叶片开始出现边缘发黄且茎都变软。

胁迫第5天时，浓度0.4%和0.8%的处理组叶片绿色变浅浓度1.2%和1.6%的处理组个别叶片出现边缘发黄浓度2%的处理组个别叶片全黄并卷曲，有一部分叶片出现边缘发黄所有处理组的新叶停止生长，浓度2%处理组的新叶全部死亡。说明随着胁迫时间的延长和胁迫浓度的加大，盐胁迫对旱金莲叶片的伤害逐渐加深。

2.2 盐胁迫处理下旱金莲幼苗的生理指标和光合指标的变化

2.2.1 过氧化物酶（POD）活性由图1可知，旱金莲叶片中的POD活性随着NaCl浓度的增大而呈现先升后降的趋势。在浓度为1.2%出现峰值，为4 593 U/g/min，是对照组的2.18倍在浓度0.4%、0.8%、1.6%和2.0%的NaCl处理下，POD活性分别为2 407.5" U/g/min、3 393 U/g/min、2 820 U/g/min和2 719.5 U/g/min，分别是对照的1.14、1.61、1.34、1.29倍。经方差分析可知，各处理组与对照组之间存在显著差异（%P%＜0.05）。浓度0.0%至0.8%的上升幅度平缓，0.8%至1.6%旱金莲幼苗的POD活性变化幅度较大，1.6%至2.0%的下降幅度较小。结果说明在盐浓度低时，POD活性升高，高浓度则降低，即旱金莲对低浓度NaCl有一定的抗性，通过提高POD酶的活性来保护细胞免受盐伤害。

2.2.2 丙二醛（MDA）含量由图2可知，旱金莲叶片中的MDA含量随着NaCl浓度的增大而呈现先降后升的趋势，在浓度为1.2%时降到最低，为65.72 ng/g，是对照组的38%浓度为0.4%、0.8%、1.6%和2.0%的处理组分别为150.67 ng/g、149.61 ng/g、139.44 ng/g和165.28" ng/g，分别是对照的86%、86%、80%、95%。由方差分析可得，各处理组与对照组之间存在显著差异（%P%＜0.05）。浓度0.0%至0.8%的降低幅度平缓，0.8%至1.6%旱金莲幼苗的MDA含量变化幅度较大，1.6%至2.0%的上升幅度较小。结果说明，旱金莲在较低浓度NaCl下，细胞膜脂的过氧化程度降低，抗盐性强，而高浓度则相反。

度呈正比。浓度0.4%～2.0%的处理组的相对伤害率分别为15.40%、28.53%、36.70%、56.27%、57.93%，是对照组的1.62、2.99、3.85、5.90、6.08倍。经方差分析得，浓度为0.4%的处理组的相对伤害率与对照组之间不存在显著差异（%P%＞0.05），其他组与对照组之间存在显著差异（%P%＜0.05）。浓度0.0%至0.8%的上升幅度较平缓，0.8%至1.6%旱金莲幼苗的相对伤害率变化幅度较大，而1.6%至2.0%的幅度变化较小。说明NaCl浓度越高对旱金莲幼苗叶片的伤害越大。

2.2.4 可溶性蛋白含量由图4可知，旱金莲叶片中的可溶性蛋白含量与NaCl浓度呈反比。在0.4%～2.0%各浓度下分别为4.93 mg/g、4.76 mg/g、4.49 mg/g、4.42 mg/g、3.37 mg/g，较对照分别降低了8.92%、12.82%、19.60%、21.49%、59.35%。经方差分析可知，浓度0.4%、0.8%、1.2%处理组的可溶性蛋白与对照组之间差异不显著（%P＞0.05），其他组与对照组之间存在显著差异（P%＜0.05）。与其它三个浓度相比，1.6%和2.0%的下降幅度较大。说明高浓度的NaCl显著抑制旱金莲幼苗可溶性蛋白的形成。

2.2.5 叶绿素含量（SPAD值）由图5可知，旱金莲叶片中的SPAD值随着NaCl浓度的增大整体呈下降趋势，浓度0.4%、0.8%、1.2%、1.6%和2.0%处理组的SPAD值分别为33.28、33.28、34.04、31.53、30.27、26.50。方差分析结果显示，浓度为0.4%、0.8%、1.2%的各处理组与对照组之间SPAD值不存在显著差异（%P＞0.05）其它两组则差异显著（P%＜0.05）。说明高浓度的NaCl对旱金莲幼苗叶绿素的合成的抑制作用强于低浓度。

2.2.6 光合作用指标由图6～8可知，旱金莲幼苗的Pn、Tr、Gs随着NaCl浓度的增大而减小。浓度2.0%处理组的Pn为负值，即光合作用低于呼吸作用，旱金莲幼苗已经不能积累有机物浓度2.0%处理组Tr、Gs分别是对照组的12%、13%。方差分析可得，除了浓度0.4%外，其它处理组与对照组的Pn、Tr、Gs则差异显著（%P%＜0.05）。说明高浓度的NaCl对旱金莲幼苗的光合作用具有显著抑制作用。

由图9可知，随着NaCl浓度的增大，旱金莲幼苗的Ci呈上升趋势。浓度0.4%～2.0%处理组的Ci分别是451.33" μmol/m+2/s、442.33 μmol/m+2/s、564.00 μmol/m+2/s、559.67 μmol/m+2/s、1 227.67 μmol/m+2/s。经方差分析可知，除了浓度0.4%和0.8%处理组外，其它处理组与对照组的Ci差异显著（%P%＜0.05）。

2.3 干旱胁迫处理下旱金莲幼苗的形态变化

自然干旱处理旱金莲幼苗一周后，不同程度的干旱，幼苗表现出不同的形态变化：轻度干旱叶片舒展、绿色中度干旱半数叶片下垂、边缘卷曲、变黄重度干旱全部叶片下垂，半数以上叶片全黄、卷曲，其他叶片略微发黄。说明随着干旱程度的加深，对旱金莲叶片的伤害逐渐加重。

2.4 干旱胁迫处理下旱金莲幼苗的生理指标和光合指标的变化

2.4.1 过氧化物酶（POD）活性由图10可知，旱金莲叶片中的POD活性与干旱程度呈反比。处理组S1、S2、S3的POD活性分别为2 101 U/g/min、2 088 U/g/min、1 443 U/g/min，较CK分别降低了11.52%、12.21%、62.37%。由方差分析可知，各处理组与对照组之间存在显著差异（%P%＜0.05）。说明干旱程度越高旱金莲叶片中的POD活性越低，细胞受损程度越大。

2.4.2 丙二醛（MDA）含量由图11可知，随着干旱程度的增大，旱金莲叶片中的MDA含量呈上升的趋势。在S3时MDA含量达到最高，为360.566 ng/g，是CK的2.25倍S1和S2分别是CK的1.20倍和1.35倍。经方差分析可知，只有S3与CK的MDA含量存在显著差异（%P%＜0.05）。说明重度干旱使MDA含量显著上升。

2.4.3 相对伤害率由图12可知，随着干旱程度的加深，旱金莲叶片中的相对伤害率呈上升的趋势。处理组S3的相对伤害率最高，为15.81%，是CK的5.55倍处理组S1和S2分别是CK的2.07倍和2.21倍。由方差分析可知，处理组S1、S2、S3与CK之间存在显著差异（%P%＜0.05）。说明干旱程度越高对旱金莲幼苗的伤害程度越大。

2.4.4 可溶性蛋白含量

由图13可知，旱金莲叶片中的可溶性蛋白含量与干旱程度呈反比。处理组S1、S2、S3可溶性蛋白含量分别为5.09 mg/g、4.33 mg/g、3.99 mg/g，较对照组（CK）分别降低了7.39%、26.15%、36.99%。方差分析显示，S1与CK之间无显著差异（%P%＞0.05），S2、S3与CK之间存在显著差异（%P%＜0.05）。说明随着干旱程度的加深，旱金莲幼苗可溶性蛋白的合成受到了明显的抑制。

2.4.5 叶绿素含量（SPAD值）由图14可知，随着干旱程度的加深，旱金莲叶片中的SPAD值呈下降的趋势。处理组S1、S2、S3的SPAD值分别为34.67、31.80、19.40，且分别较CK降低了3.07%、12.37%、84.19%。经方差分析可得，S1与CK之间不存在显著差异（%P%＞0.05）处理组S2、S3与CK的叶绿素含量差异显著（%P%＜0.05）。说明轻度干旱不影响旱金莲幼苗的叶绿素合成，而重度干旱抑制旱金莲幼苗叶绿素的合成。

2.4.6 光合作用指标由图15～17可知，随着干旱程度的增大，旱金莲幼苗的Pn、Tr、Gs整体呈下降趋势。其中S2和S3的Pn为负，不能积累有机物，抑制了旱金莲幼苗的生长。处理组S3的Tr、Gs分别是CK的34%、32%。

由图18知，Ci随着干旱程度的增大而增大。处理组S1、S2、S3的Ci分别为518.33 μmol/mol、590 μmol/mol、761 μmol/mol，较CK分别增加了6.36%、21.07%、56.16%。经方差分析可得，S2与CK之间的Pn存在显著差异（%P%＜0.05） S1与S2之间及其与CK之间的Tr、Gs、Ci不存在显著差异（%P%＞0.05），而S3与CK之间的Tr、Gs、Ci存在显著差异（%P%＜0.05）。说明旱金莲幼苗通过降低气孔导度、蒸腾作用和呼吸作用来适应干旱胁迫条件。

3 结论与讨论

本研究显示干旱胁迫和盐胁迫都影响旱金莲幼苗的生理指标和光合指标。

在细胞膜系统方面，胁迫条件下，植物细胞膜会发生膜脂过氧化，并且会产生活性氧，会导致MDA含量和POD活性发生变化同时由于膜受损之后，膜透性改变，使大量离子流出，其相对伤害率发生变化。本研究中，在盐胁迫下，MDA含量呈现先降后升的趋势，而POD活性呈先升后降的趋势，相对伤害率整体上升。MDA含量和POD活性在盐浓度1.2%时出现峰值，且相对伤害率在浓度1.2%时变化幅度较大。因此，膜在盐浓度1.2%时开始严重受损。这与韩宇[23]等人盐胁迫对药用红花幼苗的POD活性和MDA含量变化趋势一致。在干旱胁迫中，POD活性下降而MDA含量与相对伤害率都增大。这与马斌[17]等人对干旱胁迫对4种木兰科树种的POD活性和MDA含量的变化趋势一致。也与胡杨等人对细穗柽柳幼苗的相对伤害率的研究趋势是相同的[22]。这表明，在盐碱地和干旱地区，会导致旱金莲叶片的细胞膜结构被破坏，从而影响幼苗的生长。

在渗透调节系统方面，当植物遭遇到干旱胁迫的时候，它的叶片中总蛋白质的合成速率也会出现改变，而可溶性蛋白含量的变化能够反映出细胞内蛋白质合成、变性及降解等多方面信息[23]。本研究中，在盐和干旱胁迫下，可溶性蛋白含量与干旱和盐胁迫程度呈反比，这与程维舜等人在干旱和盐胁迫对西瓜幼苗可溶性蛋白的研究趋势是一致的[24]。

在光合系统方面，植物受逆境影响，其叶绿素和光合作用指标都会发生变化。其中叶绿素作为光合作用的基本色素，受逆境影响，其含量会下降[22]。本研究中，叶绿素含量、净光合速率、气孔导度、蒸腾速率与干旱和盐胁迫程度成反比，而胞间二氧化碳浓度则成正比，这与范智勇[25]等人对植物叶绿素在胁迫下呈下降的趋势是一致的与林莺[27]等人对西洋参叶片光合作用指标的趋势是相同的。

综上所得，旱金莲幼苗在盐浓度小于1.2%时，具有一定的抗盐性，并且能耐受轻度干旱。因此，在种植时要选择适当的水盐环境。

参考文献：

[1] 果红梅. 旱金莲栽培管理[J]. 中国花卉园艺， 2020（16）： 23.

[2] 苏有志. 旱金莲及其栽培关键[J]. 现代园艺， 2007（10）：11-12.

[3] 钟萍. 旱金莲的栽培与管理[J]. 花木盆景（花卉园艺）， 2007（6）： 17-18.

[4] 石文山，刘学英，于得洋，等. 旱金莲的离体培养与快速繁殖[J]. 北方园艺， 2007（11）： 181-183.

[5] 石文山，于得洋，朱庆宝. 旱金莲的组培快繁[J]. 中国花卉园艺， 2007（4）： 39-41.

[6] 张伟燕，王静. 旱金莲的组培快繁技术[J]. 现代园艺， 2013（9）： 31.

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