外源亚精胺对酿酒葡萄叶片氮代谢、内源激素动态变化及果实品质的影响

收稿日期：2023-11-08

基金项目：甘肃省科技计划项目（21CX6NA080）;甘肃省科技重大专项（18ZD2NA006-4）

作者简介：李 斗（1997-），男，甘肃永昌人，硕士，主要从事果树栽培技术与生理研究。（E-mail）1976348148@qq.com

通讯作者：杨江山，（E-mail）yangjs@gsau.edu.cn

摘要： 为探究亚精胺（Spd）对酿酒葡萄叶片氮代谢、内源激素和果实品质的影响，筛选适于葡萄生产的Spd处理方法。本研究以10年生雷司令葡萄为试验材料，于开花期、坐果期、膨大期、转色期叶面喷施不同浓度[0.3 mmol/L（T1）、0.6 mmol/L（T2）、0.9 mmol/L（T3）、1.2 mmol/L（T4）]的亚精胺溶液，以喷施清水为对照（CK），测定不同时期叶片氮代谢、内源激素含量和果实品质相关指标，利用主成分分析法对果实品质进行综合评价。研究结果表明，适宜浓度的外源Spd处理能增强葡萄叶片氮代谢能力，提高叶片激动素（KT）、生长素（IAA）、赤霉素（GA3）含量，降低脱落酸（ABA）含量，并提升果实品质；T3处理在转色期显著提高了叶片硝态氮（NO-3-N）和铵态氮（NH+4-N）含量，较CK分别提高37.84%和21.52%；T3处理叶片KT、IAA、GA3含量在开花期、转色期及成熟期显著高于CK；T3处理与CK相比显著提高了果实可溶性固形物、可溶性糖、维生素C、葡萄糖、蔗糖、草酸、酒石酸、柠檬酸、苹果酸和富马酸含量。综上所述，适宜浓度的Spd处理可以增强雷司令葡萄叶片氮代谢能力，提高叶片KT、IAA、GA3含量，降低ABA含量，提升果实品质，根据主成分分析结果，使用0.9 mmol/L Spd处理效果最佳。

关键词： 雷司令葡萄；亚精胺；氮代谢；内源激素；果实品质

中图分类号： S663.1 文献标识码： A 文章编号： 1000-4440（2024）08-1533-09

Effects of exogenous spermidine on nitrogen metabolism， dynamic changes of endogenous hormones in leaves and fruit quality of wine grape

LI Dou1， WANG Yuhang1， YANG Jiangshan1， JIN Xin1， WANG Chunheng1， DAI Zibo1， CHEN Yajuan1， SHAO Zhang1， FENG Lidan2

（1.College of Horticulture， Gansu Agricultural University， Lanzhou 730070， China；2.Research and Development Center of Wine Industry in Gansu Province， Lanzhou 730070， China）

Abstract： To investigate the effects of spermidine （Spd） on nitrogen metabolism， endogenous hormones of wine grape leaves and fruit quality， and screen out the suitable Spd treatment method for wine grape production， 10-year-old Riesling grapes were used as experimental materials in this study. Spd solutions of 0.3 mmol/L （T1）， 0.6 mmol/L （T2）， 0.9 mmol/L （T3） and 1.2 mmol/L （T4） were sprayed on the leaves at flowering stage， fruit setting stage， expansion stage and veraison stage， and water was sprayed as control （CK）. The nitrogen metabolism and the contents of endogenous hormones in leaves at different stages and the related indexes of fruit quality were measured， and the fruit quality was comprehensively evaluated by principal component analysis. The results showed that the appropriate concentration of exogenous Spd treatment could enhance the nitrogen metabolism capacity of grape leaves， increase the contents of kinetin （KT）， auxin （IAA） and gibberellin （GA3） in leaves， reduce the content of abscisic acid （ABA）， and improve fruit quality. Specifically， T3 treatment significantly increased the contents of nitrate nitrogen （NO-3-N） and ammonium nitrogen （NH+4-N） in leaves during the color-changing stage， which were 37.84% and 21.52% higher than those of CK， respectively. The contents of KT， IAA， and GA3 in leaves in T3 treatment were significantly higher than those in CK during flowering， color-changing and ripening stages. Compared with CK， T3 treatment significantly increased the contents of soluble solids， soluble sugars， vitamin C， glucose， sucrose， oxalic acid， tartaric acid， citric acid， malic acid， and fumaric acid in fruits. In conclusion， the appropriate concentration of Spd treatment could enhance the nitrogen metabolism capacity of Riesling grape leaves， increase the contents of KT， IAA and GA3 in leaves， reduce ABA content， and improve fruit quality. According to the results of principal component analysis， the treatment of 0.9 mmol/L Spd had the best effect.

Key words： Riesling grape;spermidine;nitrogen metabolism;endogenous hormone;fruit quality

葡萄酒的品质取决于酿酒葡萄的质量[1]，在西北干旱地区，少雨和春秋冷凉气候使得葡萄生育期变短，叶片容易出现提前黄化、衰老现象，中晚熟品种常出现成熟度不够、含糖量不足以及产量低等问题，这给酿酒葡萄产业的可持续发展带来了很大的负面影响[2]。前人的研究结果表明，通过外源性喷施天然或合成诱导物，如脱落酸[3]、赤霉素[4]、茉莉酸甲酯[5]等能够有效保障作物营养供应，提高抗逆性，增强光合作用，最终达到优质丰产的目的，且针对不同葡萄品种可选用不同的生长调节剂，以提高坐果率，调控果实生长发育[6-7] 。

多胺（Polyamine，PA）作为一种广泛分布于植物体内的生长调节剂，对植物生长可起到关键的调控作用。它能促进植物细胞分裂，促进生长，延缓衰老。腐胺（Put）、亚精胺（Spd）和精胺（Spm）是植物体内普遍存在的多胺[8-9]。在这些化合物中，Spd是一种相对分子量小的脂肪族氮基化合物，广泛分布于生物体内，在植物形态发生及应答非生物和生物胁迫中发挥关键性作用[10]。研究结果表明，Spd对植物氮代谢有一定的调控作用，而氮代谢在植物生长发育过程中起着重要作用，其合成的游离氨基酸不但参与次生代谢产物的合成，而且是衡量园艺作物营养价值的重要指标之一，能直接或间接对逆境胁迫作出响应[11]。余琦隆等[12]研究发现，外源Spd能减少生菜高温胁迫下铵态氮的含量，增加硝态氮含量及硝酸还原酶（NR）活性。Shan等[13]研究发现，Spd能通过调控氮代谢水平来提高番茄幼苗叶片的耐高温能力。Dong等[14]研究发现，Spd可增加玉米叶片中NO-3-N含量，促进叶片对NO-3的吸收，调节玉米生长发育，并增强氨同化酶GS、GOGAT和GDH以及转氨酶GOT和GPT活性，促进玉米对过量氨的同化，有效缓解干旱胁迫引起的氨毒性和氮代谢紊乱。同时，Spd对植物内源激素也有一定的调控作用，外源Spd可显著提高细胞分裂素（GA）含量，并能有效保护植物光合器官，减少水分损失[15]，内源激素在植物开花和果实发育中具有重要作用[16]。此外，外源喷施Spd还可提高小白杏[17]、梨[18]、桃[19]等果实可溶性固形物、维生素C、总酚、类黄酮含量，改善果实品质。但有关Spd对酿酒葡萄氮代谢和内源激素的调控效应以及对果实品质的影响鲜有报道。本试验以雷司令葡萄为试验材料，通过在各生育期喷施不同浓度的Spd溶液，研究Spd对葡萄叶片氮代谢、内源激素动态变化以及果实品质的影响，为提高葡萄品质和产量及高效栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本试验于2021年4-11月在甘肃农业大学葡萄园进行。试验材料为露地栽培10年生雷司令葡萄，株行距为0.8 m×2.0 m，单干双臂Y形整形。试验地（36°5′～37°10′N，103°34′～103°47′E）海拔约1 517 m，年降水量349.90 mm，年蒸发量1 664.00 mm，年日照时数2 476.40 h，属中温带气候区，具有四季分明、光照充足、年降水不足且蒸发量大等特点。试验药剂为上海源叶生物技术有限公司生产的99%亚精胺（Spd）。

1.2 试验处理

试验分4个处理，分别为0.3 mmol/L Spd（T1）、0.6 mmol/L Spd（T2）、0.9 mmol/L Spd（T3）和 1.2 mmol/L Spd（T4），以清水为对照（CK），各处理均添加Tween 80（0.1%，体积比），以增加Spd在植株上的附着效果，每个处理设3个重复，每个重复为5株葡萄。选择长势一致的葡萄植株分别于开花期、坐果期、果实膨大期、果实转色期进行喷施处理（整株喷施至叶面布满水珠），各处理其他栽培管理措施保持一致。

分别在开花期、坐果期、果实膨大期、果实转色期每次喷施处理后的第3 d上午8：00取样，成熟期再取1次样，共取样5次。采集结果新梢的第1穗花序（果穗）节位和其上下1～2节位长势一致且健康无病虫害的功能叶片带回实验室进行相关指标测定。在果实成熟期各处理每株随机采摘4串果穗，并均匀摘取上中下位置的果粒，带回实验室进行指标测定。

1.3 测定指标和方法

1.3.1 叶片氮代谢指标的测定 NO-3-N和NH+4-N的含量分别用水杨酸-硫酸溶液比色法[20]和靛酚蓝-分光光度法[21]测定。NR和GS活性分别用磺胺比色法[22]和FeCl3络合显色比色法[23]测定，GOGAT活性参照赵鹏等[24]的方法进行测定，GDH活性参照王小纯等[25]的方法进行测定。

1.3.2 叶片内源激素的测定 内源激素赤霉素（GA3）、生长素吲哚乙酸（IAA）、激动素（KT）和脱落酸（ABA）含量用高效液相色谱法测定，参考马宗桓等[26]的方法，用液氮将叶片快速研磨成粉末，称取 2 g，用80%的色谱甲醇（超纯水配制）分3次洗入10 mL离心管中，在4 ℃冰箱中浸提24 h。8 000 r/min离心10 min后吸取2 mL上清液用旋转蒸发仪在38 ℃下蒸干。测定前用1 mL甲醇复溶，过0.22 μm有机膜后进行内源激素含量测定。色谱条件：Symmetry C18色谱柱（4.6 mm×250.0 mm、5 μm）；流动相为甲醇和0.1%磷酸（1∶9，体积比），流速为1.0 mL/min，检测波长为254 nm，柱温为30 ℃，进样量为10 μL。

1.3.3 果实主要品质指标的测定 采用随机抽样法，对100粒果实进行百粒重测定，果实可溶性固形物含量采用便携式数显折射计（日本Atago公司产品）测定，维生素C、单宁和总酚含量分别用碘量法[27]、Folin-Denis试剂法[28]和Folin-Ciocalteu试剂法[29]测定，可溶性糖含量用蒽酮-硫酸法测定[30]。

1.3.4 果实糖酸组分的测定 使用美国Waters公司生产的ACQUITY Arc高效液相色谱仪参照贺雅娟等[31]的方法进行果实蔗糖、葡萄糖和果糖含量的测定，色谱条件：XBridge BEH Amide色谱柱（4.6 mm×150.0 mm、2.5 μm），柱温40 ℃，流动相75%乙腈、0.2%乙胺以及24.8%超纯水，流速0.8 mL/min，进样量10 μL，检测波长为 254 nm。

果实草酸、酒石酸、富马酸、柠檬酸、苹果酸含量测定参考李彦彪等[32]的方法，使用美国Waters公司生产的ACQUITY Arc高效液相色谱仪，色谱条件：亚特兰蒂斯T3柱（4.6 mm×150.0 mm，3 μm），流动相为20 mmol/L NaH2PO4溶液（用H3PO4将pH调至2.7），流速为0.50 mL/min，柱温为30 ℃，检测波长为210 nm，进样量为20 μL。

1.4 数据分析

用Excel 2016和Origin 2022进行数据处理及作图，用SPSS 23.0对数据进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 Spd对雷司令葡萄叶片NO-3-N和NH+4-N含量的影响

由图1A可知，随着葡萄叶片的生长发育，叶片中NO-3-N含量逐渐增加，与CK相比，除了转色期T1、T2处理，其他Spd处理后叶片中NO-3-N含量均提高，其中膨大期、转色期和成熟期T3处理NO-3-N含量均显著高于其他处理，且分别较CK提高了52.45%、37.84%和27.60%，开花期和坐果期T3处理NO-3-N含量显著高于CK，分别较CK提高84.95%和53.99%，各时期T3处理NO-3-N平均含量最高。由图1B可知，Spd处理后，开花期到成熟期葡萄叶片中NH+4-N含量呈先升后降的趋势。在转色期时各处理NH+4-N含量均达到峰值，其含量表现为T3>T4>T2>T1>CK，开花期、坐果期和转色期T3处理NH+4-N含量均显著高于同时期其他处理。

2.2 Spd对雷司令葡萄叶片氮代谢关键酶活性的影响

如图2A所示，开花期至转色期，各处理NR活性迅速升高，CK处理在膨大期达到峰值后缓慢降低，Spd处理在转色期达到峰值后迅速降低。与CK处理相比，适宜浓度的Spd处理均提高了葡萄叶片NR活性，其中，开花期、坐果期、膨大期和成熟期T3处理NR活性均显著高于同时期其他处理，分别较CK提高了408.89%、92.9%、75.43%、70.61%，转色期T3处理和T4处理之间没有显著差异，但均显著高于其他处理，分别较CK提高了250.01%和248.38%。图2B显示，随着葡萄叶片的生长发育，GS活性呈逐渐增加的趋势，且各处理均在成熟期达到峰值。开花期至成熟期T3处理均显著高于CK，分别较CK提高了21.11%、184.20%、140.28%、27.62%和32.68%；成熟期T4处理效果最优，T3处理效果仅次于T4，T3和T4均显著高于CK，分别较CK提高了32.68%和47.78%。从图2C和图2D可以看出，随着葡萄叶片的成熟，Spd处理后GOGAT和GDH活性均呈先升后降的趋势。CK从开花期到坐果期GOGAT和GDH活性略有下降，从坐果期到成熟期呈先升后降的趋势。除开花期外，Spd处理叶片GOGAT活性均显著高于CK，并在膨大期达到峰值；膨大期、转色期和成熟期T3处理GOGAT活性显著高于同时期其他处理，分别较同时期CK处理提高了151.25%、111.61%和26.90%。与CK相比，开花期至转色期T1、T2和T3处理GDH活性均有所提高，但开花期至成熟期T4处理降低了GDH活性，表明较高浓度的Spd可能会抑制叶片GDH活性。

2.3 Spd对雷司令葡萄叶片内源激素的影响

如图3所示，随着叶片的生长发育，IAA、KT和GA3含量均呈先升后降的趋势，叶片ABA含量呈先上升后趋于平稳的趋势。由图3A可见，适宜浓度的Spd处理增加了叶片中IAA含量。其中，开花期和坐果期T4处理IAA含量显著高于同时期其他处理，分别较CK提高了117.23%和96.42%，成熟期T3处理IAA含量显著高于同时期其他处理。如图3B所示，适宜浓度的Spd处理可降低葡萄叶片中ABA的含量。其中，开花期、转色期和成熟期T4处理ABA含量均显著低于同时期其他处理。从图3C可以看出，各时期适宜浓度的Spd处理均增加了叶片中KT含量，其中，坐果期和成熟期T3处理KT含量显著高于同时期其他处理，分别较CK提高19.70%和67.32%。图3D显示，适宜浓度的Spd处理能够提高叶片GA3含量，其中，膨大期和转色期T3处理叶片GA3含量显著高于其他处理，且分别较CK提高了47.93%和46.70%。

2.4 Spd对雷司令葡萄果实品质的影响

2.4.1 Spd对雷司令葡萄果实主要品质的影响 由表1可知，T3处理可增加葡萄果实中可溶性固形物、可溶性糖和维生素C含量，其含量显著高于CK，分别较CK提高了17.43%、16.24%和128.92%。与CK相比，Spd处理的葡萄果实中单宁和总酚的含量及百粒重无显著差异。

2.4.2 Spd对雷司令葡萄果实糖组分含量的影响 由图4可看出，成熟期葡萄果实中糖组分含量表现为葡萄糖>果糖>蔗糖，适宜浓度的Spd处理提高了果实葡萄糖、蔗糖含量，且随着Spd浓度的增加果实中葡萄糖、蔗糖含量均呈先升后降趋势。其中，T3处理葡萄糖和蔗糖含量均显著高于CK，与CK相比，葡萄糖和蔗糖含量分别提高32.44%和59.91%。

2.4.3 Spd对雷司令葡萄果实酸组分含量的影响 从图5可以看出，适宜浓度的Spd处理提高了雷司令葡萄果实有机酸含量。图5A显示，草酸含量随着Spd浓度的增加呈先升后降的趋势，其中T2、T3和T4处理均显著高于CK与T1，且分别较CK提高了102.98%、110.37%和103.70%。由图5B可见，T3处理酒石酸含量显著高于CK，较CK提高了30.40%。从图5C和图5D可看出，与CK相比，不同浓度Spd处理均显著提高了苹果酸和柠檬酸含量，其中T3处理苹果酸和柠檬酸含量最高，分别较CK提高了64.97%和27.74%。图5E显示，T3处理富马酸含量显著高于其他处理，较CK提高了45.64%。

2.5 不同浓度Spd处理的雷司令葡萄果实品质的主成分分析

通过对雷司令葡萄果实的14项品质指标进行主成分分析（表2），共提取出2个特征值大于1的主成分，且2个主成分的累计方差贡献率为91.593%，说明这2个主成分总体上可以反映出雷司令葡萄果实品质指标的所有信息。最后，对不同浓度Spd处理的雷司令葡萄进行果实品质综合评价，从表3评价结果可见T3处理综合得分最高，由此可知T3处理葡萄果实品质较好（综合得分=方差贡献率1×FAC1+方差贡献率2×FAC2，FAC1为各处理主成分1的得分；FAC2为各处理主成分2的得分）。

3 讨论

氮代谢在植物生长发育过程中起着重要作用，是植物体内重要的物质代谢之一[33]，而且氮的利用效率通常是作物产量的限制因素[34]。Zhang等[35]研究结果表明，喷施Spd能够增加番茄 NO-3-N净流入量并提高了NO-3-N含量及氮代谢关键酶活性。本试验结果显示，与CK相比除了转色期T1、T2处理，其余浓度Spd处理后番茄叶片中NO-3-N含量更高，表明Spd处理能通过增加NO-3 -N净流入量，使叶片对NO-3-N的吸收能力增强。NR是NO-3-N同化的第一个酶，也是限速酶，通常作为植物对无机氮利用程度高低的重要指标之一，NR活性越高，氮代谢越旺盛[36]。从本试验结果可知，葡萄叶片NR活性在适宜浓度Spd处理后显著提高，这与李丽杰[37]的研究结果相似。NH+4-N通过GS /GOGAT 循环途径和/或 GDH 途径合成谷氨酸和/或谷氨酰胺，谷氨酸和谷氨酰胺再进一步形成其他氨基酸或酰胺以供植物体利用[38]，GS、GOGAT和GDH作为NH+4-N同化的关键调节酶，在氮素同化过程中扮演重要角色[39]。Dong等[14]的研究结果表明，Spd可以通过增强氨同化酶GS、GOGAT和GDH活性以及转氨酶GOT和GPT活性来促进玉米体内过量氨的同化，有效缓解氨毒害和氮代谢紊乱。本试验结果也表明，适宜浓度的外源Spd处理提高了雷司令葡萄叶片GS、GOGAT和GDH活性，从而提高了NH+4-N的同化速率。Zhang等 [35]的研究结果表明，叶面喷施Spd可加强GS/GOGAT 循环途径（或GDH途径）和转氨通路的协同作用，从而降低番茄体内NH+4-N的积累量。综上所述，叶面喷施适宜浓度的Spd可以提高植物氮代谢能力，进而增强其抗逆性，促进生长发育。

植物内源激素是一种天然存在于植物体内的能够调控植物生命活动的有机物质，与植物生长发育中代谢、调节以及控制都有密切的关系[40]。植物体内某一生理过程往往不是一种激素单独作用，而是多种激素协同作用的结果。研究表明IAA、GA3、KT和ABA等内源激素之间的协同调控可促进果实生长发育及同化产物积累，增大葡萄纵横径，提高单粒重[41]，从而改善果实品质。本试验结果显示，与CK相比，适宜浓度的Spd处理能够增加雷司令葡萄叶片IAA、KT和GA3含量，并使叶片ABA含量下降。有文献报道，IAA、CTK和GA能够促进细胞分裂、延缓器官衰老[42]。提高葡萄叶片中IAA、玉米素核苷（ZR）和GA3的含量，降低ABA的含量，可以调节葡萄叶片的生长发育，延缓叶片衰老[43]。因此，Spd可能通过调节内源激素的水平来延缓叶片的衰老，进而改善农作物的产量与品质，这与杜兴良[44]的研究结果一致。

可溶性固形物、可溶性糖和维生素C含量作为葡萄重要品质指标，在一定范围内增加其含量对酿酒葡萄品质改善也有着重要意义。它们是葡萄果实口感的主要来源。许多研究结果表明，适宜浓度的Spd处理能改善果实品质 [17，45]。本试验结果表明，适宜浓度的Spd处理均不同程度提高了雷司令葡萄果实可溶性固形物、维生素C及可溶性糖含量。周江等[46]和朱新卫[47]的研究结果也表明，通过Spd处理能显著提高无核白葡萄和杏果实成熟过程中可溶性固形物、可溶性糖和维生素C含量。单宁和总酚作为葡萄中的次生代谢产物也是衡量葡萄品质的重要指标。单宁是葡萄酒的重要组成成分，它不仅是葡萄的主要成分，也是形成葡萄色泽、涩味和风味的主要因素，因此，单宁的含量在很大程度上决定着葡萄酒的稳定性[48]。酚类物质是影响葡萄果实发育和品质的重要物质，同时也是影响葡萄酒风味的另一个重要指标[49]。本试验结果显示，不同浓度的Spd处理后对雷司令葡萄果实中单宁和总酚含量影响不显著，这与Aman等[50]和王舒等[51]的研究结果不一致，外源Spd可提高杧果和樱桃果实总酚和单宁含量。在酿酒葡萄中，糖和有机酸含量对葡萄酒质量有很大的影响，研究结果表明，酿酒葡萄中的糖类大部分转化为酒精，约10%转化为脂类和酚酸类物质，蔗糖、葡萄糖及果糖含量的提高可以增加葡萄酒的风味；在葡萄酒中有机酸的种类和含量的改变，不但会影响葡萄酒的口感、色泽和稳定性，而且还能调节酸碱平衡[52]，张扬等[53]研究发现酒石酸等有机酸含量的提高可以增加葡萄酒的色泽和香气。本试验中应用0.9 mmol/L Spd处理后，雷司令葡萄果实中蔗糖、葡萄糖含量均高于对照，酒石酸、苹果酸、柠檬酸等有机酸含量也较对照显著提高。因此，适宜浓度的外源Spd处理可以提高酿酒葡萄果实中糖和有机酸含量。

综上所述，应用适宜浓度的外源Spd处理能调节雷司令葡萄叶片内源激素水平，增强葡萄叶片氮代谢能力，提高果实品质，通过对果实主要品质进行主成分分析并计算综合得分，结果显示T3处理得分最高，表明0.9 mmol/L Spd处理对提高雷司令葡萄果实品质效果最佳。

4 结论

0.9 mmol/L Spd处理能够显著提高酿酒葡萄氮代谢能力，增加叶片KT、IAA、GA3含量，降低ABA含量，提高葡萄果实品质，对酿酒葡萄的生产具有指导意义。

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（责任编辑：黄克玲）