株行距配置对冬小麦冠层结构、光环境及产量的影响

摘要：为明确株行距配置对冬小麦冠层光环境及产量的影响，本试验在大田条件下，以山农28作为供试品种，研究两个密度即150万·hm-2（D1）和225万·hm-2（D2）和3个行距即10 cm（R1）、15 cm（R2）、20 cm（R3）组配的6个株行距配置处理对小麦叶面积指数、叶倾角、叶片叶绿素含量、冠层光合有效辐射、群体光合速率、产量及其构成因素的影响，旨在优化冬小麦株行距配置，提高单产。结果表明，D1密度下小麦生育前期容易形成良好的冠层光环境，有助于营养物质积累，为高产打下基础：相同行距下开花期小麦群体的光合速率表现为D1＞D2，说明D1密度有助于叶片中营养物质积累和向籽粒转移：D2密度下小麦生育后期的冠层光环境优于D1，有助于叶片营养物质的持续供应：R1行距下冠层光环境明显优于R2和R3，能够吸收更多的光能，光合作用能力更强。密度和行距二者互作对小麦产量及其构成因素的作用表现为：DIRI＞DIR2＞DIR3＞D2R1＞D2R2＞D3R3。综上，调整株行距配置是提高冬小麦产量潜力的重要途径，DIR1株行距配置更有助于形成良好的冠层光环境，能够获得最高产量，为最佳株行距配置方式。

关键词：冬小麦：种植密度：行距；冠层光环境：产量

中图分类号：S512.1 文献标识号：A 文章编号：1001-4942（2024） 08-0037-07

小麦是我国三大主粮作物之一，其产量和品质对于保障国家粮食安全尤为重要。黄淮海地区是我国第一大小麦主产区，是冬小麦的黄金种植带，种植面积和产量占全国的70%以上。然而，在紧张的国际形势以及粮食作物与经济作物对可利用耕地的激烈竞争下，满足未来粮食需求的唯一途径是提高单位耕地面积的作物产量。

前人研究表明，小麦田间最适宜的结构配置是产量最大时的种植密度和株行距配置。有人认为小麦穗粒数和千粒重会随着种植密度的增大而降低，改善小麦群体冠层光环境有利于提高穗粒数和千粒重，而提高产量。然而，随着种植密度增加，小麦群体下层透光率下降，叶面积指数和叶倾角增加，旗叶光合能力表现为先增加后降低趋势。缩小行距可以使植株分布更均匀，降低小麦冠层下部漏光损失、提高叶面积指数和产量。然而，在相同密度下，小麦产量和光能利用率均随行距增加呈递增趋势，适当提高种植密度和行距可以提高其光能利用率和产量。因此，种植密度和行距的相互作用可能并不等于二者单独作用的简单相加。小麦生长发育前期，良好的冠层结构应该具有通风透光、旗叶直立、倒二叶较斜弯、倒三叶弯斜的特征；通过改善中下层叶片光环境，能提高光能利用率和产量。但是，小麦生长发育后期，过分的通风透光会带来漏光损失。不可否认的是，不同的株行距配置直接影响了麦田光的垂直分布和群体的消光系数，进而影响到麦田冠层光环境。冠层光环境的优劣直接影响到小麦群体的光合有效辐射截获量以及群体的光合速率，从而影响产量的形成。

前人对于结构配置对冬小麦冠层结构、微环境以及产量等方面影响的研究多以宽窄行的试验设计居多。本试验采用密度和行距相结合的设计，观测研究密度和行距及二者的相互作用对小麦冠层结构、冠层光环境和产量的影响，以期为黄淮海平原地区小麦高产栽培措施的制定提供理论依据与技术参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验在位于山东省泰安市的山东农业大学实验站（北纬38°28＇，东经116°20＇）进行。该地为典型的温带大陆性季风气候，年平均降水量698mm，年平均气温13℃，前一季种植作物为玉米，玉米收获后秸秆还田。试验地为棕壤土，0 - 20cm土层土壤有机质含量14.7 g·kg-1、全氮1. 24g·kg-1、速效氮87.2 mg·kg-1、有效磷9.6mg·kg-1和速效钾85.3 mg·kg-1。

1.2 试验设计与田间管理

供试小麦品种为山农28。小麦行距设10 cm（R1）、15 cm（R2）和20 cm（R3）3个水平，密度设150万.hm-2（D1）和225万·hm-2（D2）2个水平，共6个处理组合。小区面积为3 m×3 m=9 m2，重复3次。氮肥选用尿素（N 46%），磷肥用过磷酸钙（P2O5 12%），钾肥用氯化钾（K2O 60%）。氮、磷、钾肥施用量分别为N 240 kg/hm2、P2O5 105kg/hm2和K2O 75 kg/hm2，其中氮肥基追比为1：1，分两次施用，磷钾肥均在整地时作为底肥一次性施人。2022年11月1日播种，三叶期定苗，2023年6月6日收获。其他田间管理措施均按高产田标准进行。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 小麦冠层结构指标测定

①叶面积指数（IAI）：采用SunScan冠层分析仪（英国），于小麦拔节期、孕穗期、开花期，选择晴朗无云天气，将仪器探头置于小麦冠层底部，测量小麦叶面积，计算叶面积指数。②叶倾角（MLA）：使用量角器，于开花期测定旗叶、倒二叶、倒三叶的叶倾角。

1.3.2 小麦冠层光环境相关指标测定

叶绿素含量（SPAD）：使用手持式叶绿素测定仪，于拔节期、孕穗期、开花期，每小区选取5株长势均匀小麦，测定旗叶、倒二叶、倒三叶的SPAD值。

光合有效辐射（PAR）：采用SunScan冠层分析仪（英国），于开花期晴朗无云天气下的10：00-13：00测定冠层的光合有效辐射。首先测定各处理小麦群体冠层上方（小麦穗部上方10cm处）的光合有效辐射，然后再分别测定上层（旗叶层）、中层（倒二叶层）、下层（距地表5 cm处）的光合有效辐射。

各层次PAR截获量（IPAR）、截获率（CaR）：利用公式（1）（2）计算小麦冠层上、中、下层的PAR截获量、截获率。

IPAR= PARm-PARm-11；（1）

CaR（%）= IPAR/PART×100.（2）

式中，IPAR为某生育阶段小麦冠层PAR截获量（MJ·m-2），CaR为PAR截获率，PART为小麦穗部上方10 cm处的入射PAR，m代表小麦冠层顶部10 cm处、旗叶层、倒二叶层，m-1取旗叶层、倒二叶层和近地面处。

群体光合速率（CAP）：采用植物冠层光合气体交换测量系统（CAPTS-100），于开花期晴朗无云天气下的10：00-12： 00测定CAP，每秒记录一次数据，连续测定180 s。

1.3.3 产量及产量构成因素

于小麦成熟期，每小区统计一米双行穗数，换算成每公顷穗数。随机取10穗，统计穗粒数，取平均值。收获期各小区收割两个1 m2样方的小麦脱粒，风干后称量千粒重，统计实际产量。

1.4 数据处理与分析

利用Microsoft Excel 2016对数据进行计算和整理，应用DPS软件进行统计分析，用Duncan's法对数据进行差异显著性检验（P＜0.05）。

2 结果与分析

2.1 株行距配置对冬小麦冠层结构的影响

2.1.1 对冬小麦叶面积指数的影响

由表1可知，山农28随着拔节期至孕穗期至开花期这一生育进程进行，不同株行距配置下，叶面积指数都呈现上升趋势（D2R3除外）。然而，小麦叶面积指数在同一种植密度不同行距配置之间存在差异：D1密度下，孕穗期和开花期，R2行距的叶面积指数最大；3个生育时期中，R1与R2之间叶面积指数差异较大，R1与R3之间差异均显著，R2与R3只在开花期有显著差异。D2密度下，拔节期和孕穗期，R3行距的叶面积指数最大：孕穗期和开花期，R1行距的叶面积指数最小；3种行距配置间总体差异显著。同一行距配置不同密度之间叶面积指数存在差异：R1行距下，拔节期和孕穗期DI＞D2，开花期DI＜D2：R2行距下，拔节期和孕穗期DI＞D2，开花期D1＜D2; R3行距下，拔节期和开花期D1＜D2，孕穗期D1＞D2。以上表明，小麦叶面积指数对株行距配置的变化以及密度与行距的交互作用有着较大响应。各个生育时期中，不同株行距配置处理之间叶面积指数存在差异，特别是孕穗期、开花期差异较为明显。

2.1.2 对冬小麦开花期叶倾角的影响

由表2可知，DIR2和DIR3处理的旗叶叶倾角＞倒三叶＞倒二叶，其余4个处理的小麦叶倾角从旗叶到倒三叶逐渐减小。相同密度不同行距处理之间小麦叶倾角存在差异：D1密度下，R1行距的旗叶、倒二叶叶倾角最大，与R2、R3差异显著，R2行距的倒三叶叶倾角最大：D2密度下，R1行距的3个位置叶片叶倾角均最大，其中旗叶、倒二叶中R1显著大于R2、R3。相同行距不同密度处理之间小麦叶倾角存在差异：R1、R2和R3行距下，旗叶和倒二叶叶倾角均表现为D1＜D2，倒三叶表现为D1＞D2。其中，R1行距下旗叶叶倾角表现为D1和D2差异显著：R2行距下倒三叶叶倾角表现为D1和D2差异显著，旗叶和倒二叶差异明显：R3行距下倒三叶叶倾角表现为D1和D2差异显著，旗叶和倒二叶差异明显。以上表明，开花期冬小麦旗叶、倒二叶和倒三叶的叶倾角对不同株行距配置有着较大响应。

2.2 株行距配置对冬小麦冠层光环境的影响

2.2.1 对冬小麦孕穗期和开花期叶片叶绿素含量的影响

由表3可以看出，不同叶位下各处理冬小麦开花期的叶片叶绿素含量有66.7%高于孕穗期，低于孕穗期的占33.3%，以倒二叶DIR2处理最高。相同种植密度不同行距处理下小麦叶片叶绿素含量多表现为R3＞R1。D1密度下，孕穗期旗叶叶绿素含量表现为R3、R1＞R2，开花期表现为R3＞R2＞R1;两个生育时期的倒二叶叶绿素含量表现为R2＞R3＞RI。相同行距不同种植密度处理下，两个生育时期以及各个叶位的叶片叶绿素含量多数表现为D1＞D2，且两个生育时期中不同密度间大多差异显著。从差异显著性上来看，孕穗期行距和密度均会明显影响到旗叶叶绿素含量，但对倒二叶和倒三叶叶绿素含量的影响较小；开花期行距和密度的互作对叶片叶绿素含量的影响大多显著。

2.2.2 对冬小麦开花期冠层各层次PAR截获的影响

从表4可以看出，在冬小麦冠层中，PAR截获量上、中、下层依次降低，且上层远远高于中层和下层。相同行距不同密度处理下，冠层上层和下层PAR截获率（CaR）与密度呈正向相关，都表现为D2＞D1;而中层CaR则恰恰相反，表现为D1＞D2。相同密度不同行距处理下，上层D1密度的PAR截获率表现为RI＞R2＞R3，D2密度则表现为R3＞R2＞R1;中层D1和D2密度的PAR截获率均表现为R3＞R2＞R1;下层D1和D2密度的PAR截获率均表现为R1＞R2＞R3。从差异性是否显著来看，冠层上层、中层各种植密度之间大多差异显著，而不同行距配置之间则大多没有显著差异。

2.2.3 对冬小麦群体光合速率（CAP）的影响

由表5可以看出，相同种植密度下，开花期冬小麦的群体光合速率表现为R1＞R2＞R3，且差异显著。相同行距配置下，R1和R2开花期冬小麦的群体光合速率表现为D1＞ D2，且差异显著：R3则为D1＜D2。各个密度和行距互作处理间差异显著。

2.3 株行距配置对冬小麦产量及其构成因素的影响

由表6可知，不同株行距配置下冬小麦的穗数、穗粒数、千粒重、产量之值均以D1R1处理最大，且在相同密度下随行距增大而减小。不同株行距配置下的群体穗数差异均显著。株行距配置对穗粒数有显著影响，D1密度下R1行距的穗粒数与R2、R3差异显著，D2密度下R1、R2、R3行距间的穗粒数无明显差异。不同株行距配置下冬小麦的千粒重除D1R2与D1R3无差异外其他处理差异均显著，且D1密度下R1行距的千粒重与R2、R3差异显著，D2密度下R1、R2、R3行距间的千粒重差异均显著。不同株行距配置下冬小麦的实际产量差异大多显著，且D1密度下R1行距的实际产量最高，与R2差异较大，与R3差异显著，D2密度下R1行距的实际产量与R2、R3差异显著。从差异显著性上来看，种植密度对群体穗数、穗粒数、千粒重和实际产量的影响显著；行距配置对群体穗数的影响显著，对穗粒数、千粒重和实际产量的影响大多显著：种植密度和行距配置的交互作用对群体穗数的影响显著，对穗粒数、千粒重和实际产量的影响大多显著。

3 讨论

3.1 密度和行距配置对冬小麦冠层结构的效应

作物的株行距配置直接影响其冠层结构，从而形成特定的冠层光环境。冠层光环境的优劣直接影响到群体光合有效辐射的截获量以及群体的光合速率，从而影响产量的形成。因此选用合理的株行距配置是一项重要的作物高产栽培技术。

不同种植密度和行距所构成的植物冠层结构各有差异，叶面积指数和叶倾角分布是表现其冠层结构的重要参数。小麦通过叶片数量和角度分布反映群体光辐射截获特征。叶面积指数和叶倾角的大小影响小麦冠层的光截获能力和光合能力，继而影响群体光合速率，而群体光合速率又与产量密切相关。

正常情况下，冬小麦整个生育期中叶面积指数适宜的变化应该是先增大后减小。从出苗开始，叶面积指数不断增大，反映了冬小麦冠层光环境优越，植株生长旺盛，可以实现充足的养分积累。当叶面积指数达到阈值以后，冬小麦进入成熟期，叶片中的营养物质逐渐向籽粒转运，叶面积指数迅速减小：如果叶面积指数陡然增长或者持续增长，冠层光环境继续优越，那么植株将会徒长，从而导致籽粒产量降低。此外，叶面积指数过大还会导致叶片相互遮挡，不利于通风透光，群体质量降低，容易出现倒伏。本研究结果表明，拔节期和孕穗期同行距（R1和R2）下小麦叶面积指数随着密度增加而减小，而开花期则随着密度的增加而增大。因此，较高密度条件符合植株正常发育规律，容易高产。

李春明等研究表明，通过改变叶倾角可使光能合理地利用，提高冬小麦群体的叶倾角，特别是群体上部冠层平均叶倾角的提高，有利于改善群体内部的通风透光能力。通过改善中下层叶片光环境，能提高光能利用率和产量。本研究发现，小麦开花期上层和中层叶倾角均随着密度增大而增大，有助于在单位面积土地上容纳更多叶片，即有利于前期的营养生长。然而，小麦下层叶倾角随着密度增大而减小，这可能是因为高密度群体的下层叶片迅速衰老枯萎，导致叶倾角降低，使小麦植株个体之间的聚集程度降低，一定程度上减轻了个体之间的竞争，有利于改善群体的冠层光环境条件，延缓后期叶片衰老，即有利于后期的生殖生长。因此，高密度既有助于前期打下高产基础，又有助于后期产量潜力的发挥。

3.2 密度和行距配置对冬小麦冠层光环境的效应

小麦群体光合有效辐射的截获量以及群体光合速率反映了群体利用光能的强弱。小麦对光能的利用效率受冠层结构的影响：不同株行距配置形成的冠层结构有差异，从而导致了冠层光环境的差异，最终影响农作物对光能的利用效率。叶绿素是小麦进行光合作用的基础物质，其含量在一定程度上决定着小麦群体光合速率的大小以及产量的高低。本研究发现，开花期相同密度宽行距配置下小麦叶绿素含量较高，与之对应的，开花期上层叶片的光合有效辐射截获率在高密度宽行距（D2R3）下最高，中层叶片的光合有效辐射截获率在低密度宽行距（D1R3）下最高，而下层叶片的光合有效辐射截获率在高密度窄行距（D2R1）下最高。结合相同密度下开花期小麦群体光合速率均表现为R1＞R2＞R3判断：10 cm行距提高了群体通风透光能力，使得小麦保持在合理的结构状态，有利于叶绿素合成，提高群体的光能利用率。这与李娜娜等的研究结果不同，与张向前、王之杰等的研究结果相似，即作物的光合速率并没有呈现出随着密度增大而下降的现象，行距缩小促进光合速率提高的原因可能是由于R1行距下温度较低，湿度高于R2、R3，群体光截获能力强。此外，王昱等认为，密度对光能利用率的影响因小麦生育时期而不同，生育前期光能利用率随着密度增大而降低，进入成熟期后则随着密度增加而增大，这也与本研究结果相符。

3.3 密度和行距配置对冬小麦产量的影响

小麦产量构成因素及其实际产量是衡量田间株行距配置是否合理的重要指标，产量构成因素协调发展有利于保穗增粒增重。关于群体的行距配置，目前冬小麦大面积生产中的主体模式是以20 cm行距种植为主，但随着生产力水平的不断提高，优化群体结构越来越受到人们的重视，而优化株行距配置又是改善群体结构从而提高产量的重要途径。杨文平等认为，和传统行距（20cm）相比，缩小行距可提高小麦成穗数，但穗粒数随行距缩小则呈下降趋势。霍李龙等研究认为，采用宽窄行种植，有利于发挥小麦品种优势，提高小麦产量及其构成因素水平。殷复伟等同样认为，增大种植行距，穗粒数和千粒重呈上升趋势而穗数却下降。本试验条件下，随着种植密度和行距的增加，单位面积穗数、穗粒数、千粒重和实际产量均降低，DIR1处理为最佳株行距配置方式。可见，低密度窄行距有利于在小麦生育前期形成良好的冠层光环境，促进营养物质积累，从而有助于提高产量。

4 结论

本研究中，150万·hm-2密度（D1）下小麦生育前期容易形成良好的冠层光环境，有助于营养物质积累，能打下高产基础：相同行距下开花期小麦群体的光合速率表现为150万·hm-2（D1）大于225万·hm-2（D2），有助于叶片中营养物质积累和向籽粒转移；10 cm行距（RI）下小麦冠层光环境明显优于15 cm（R2）和20 cm（R3），能够吸收更多光能，光合作用能力更强。综合看出，150万·hm-2（D1）×10 cm（R1）株行距配置更有助于冬小麦形成良好的冠层光环境，获得最高产量，为最佳株行距配置方式。

基金项目：山东省自然科学基金青年科学基金项目（ZR2020QC106）