黄瓜种质资源果实性状遗传多样性分析

2024-08-24王荣董邵云刘小萍官健涛苗晗李森张圣平

中国瓜菜 2024年7期

摘" " 要：为深入了解黄瓜果实性状的遗传多样性，优化育种策略，对221份种质资源的13个果实农艺性状进行遗传多样性分析、相关性分析、主成分分析、聚类分析。结果表明，221份黄瓜种质资源的遗传多样性指数平均为1.392，平均变异系数为30.78%。相关性分析表明，除瓜瘤大小外，其他12个性状均有与其关联性较高的性状；主成分分析表明，前4个主成分（PC1～PC4）的累积贡献率为68.82%，包含了黄瓜果实性状的大部分信息。通过表型性状及分子标记分别对种质资源进行聚类分析，结果表明，在欧式距离为0.003时，将221份种质资源的表型性状分为5类，每一类分别包含90、65、9、38、19份种质资源；在欧式距离为1.400时，将221份种质资源采用分子标记分为5类，分别包含了35、70、45、54、17份种质资源。表型数据和分子标记聚类结果对比，发现两者具有一定的吻合度，但仍存在差异。研究结果为优良育种亲本的选配奠定了一定的基础，也为后续工作提供了参考。

关键词：黄瓜；遗传多样性；表型性状；分子标记

中图分类号：S642.2 文献标志码：A 文章编号：1673-2871（2024）07-020-09

Genetic diversity analysis of fruit-related traits in cucumber germplasm resource

WANG Rong1， 2， DONG Shaoyun2， LIU Xiaoping2， GUAN Jiantao2， MIAO Han2，" LI Sen1， ZHANG Shengping2

（1. College of Horticulture， Shanxi Agricultural University， Taigu 030801， Shanxi， China; 2. The State Key Laboratory of Vegetable Biobreeding/Institute of Vegetables and Flowers， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Beijing 100081， China）

Abstract： To understand the genetic diversity of cucumber fruit traits and optimize breeding strategies， genetic diversity analysis， correlation analysis， principal component analysis and cluster analysis were performed for 13 fruit agronomic traits of 221 germplasm resources. The results showed that the average genetic diversity index of 221 cucumber germplasm resources was 1.392， with the average coefficient of variation of 30.78%. Correlation analysis showed that except the size of fruit tumor， the other 12 traits had high correlation. Principal component analysis showed that the cumulative contribution rate of the four principal components （PC1-PC4） was 68.82%， which contained most of the information of cucumber fruit traits. Cluster analysis was conducted on germplasm resources using phenotypic traits and molecular markers. The results showed that the phenotypic traits of 221 germplasm resources were divided into 5 categories when the Euclidean distance was 0.003， and each category contained 90， 65， 9， 38 and 19 germplasm resources， respectively. When the Euclidean distance was 1.400， the molecular markers of 221 germplasm resources were divided into 5 categories， including 35， 70， 45， 54 and 17 germplasm resources， respectively. The comparison between phenotype data and molecular marker clustering results showed that there was a certain degree of agreement between them. The results have laid a foundation for the selection of excellent breeding parents and provided a reference for the subsequent work.

Key words： Cucumber; Genetic diversity; Phenotypic characters; Molecular marker

黄瓜（Cucumis sativus L.）是重要的葫芦科蔬菜作物，在全球范围内广泛种植。中国是黄瓜生产面积最大、产量最高的国家，占全球总产量的80.80%[1-3]。2016—2020年，我国黄瓜年均播种面积为122.97万hm²，产量6 623.08万t[4]。黄瓜果实性状主要包括瓜形、瓜皮色、瓜长、瓜把长、瓜横径、瓜肉厚、瓜心室数、瓜肉色、瓜刺瘤稀密、瓜刺色、瓜瘤大小等。近年来，随着生活水平的提高，人们对黄瓜的果实外观和品质提出了更高的要求，提高黄瓜的果实品质成为黄瓜育种的主要目标之一[4]。

种质资源多样性是进行品种选育的前提。目前关于黄瓜种质资源鉴定与评价的报道较多，曹守军等[5]对58份烟台地方黄瓜种质资源进行鉴定和聚类分析，结果表明，华南型和华北型两大类群的划分与地理分布相吻合；徐强等[6]对19个加工类型黄瓜品种进行鉴定评价，将19个黄瓜品种聚类为短果中等品质、短果优质和长果高产3种类型；曹齐卫等[7]以山东地方黄瓜品种为研究对象，通过对果实外观进行鉴定，明确其具有丰富的遗传多样性；沈镝等[8]对30份西双版纳黄瓜种质资源的18个农艺性状进行鉴定，表明其形态具有一定的遗传多样性。任思玲等[9]对228份黄瓜种质资源进行感官评价，结果表明，果实中心腔处涩感显著弱于果皮处。综上可知，多数研究集中在地方黄瓜种质资源方面，对全国收集的种质资源鉴定评价较少。笔者在本文中通过对全国各地黄瓜种质资源的果实性状进行遗传多样性分析，深入了解不同种质资源的亲缘关系，以期为黄瓜育种实践提供理论依据，加快黄瓜新品种选育进程。

1 材料与方法

1.1 材料

以来自国家蔬菜种质资源库的221份黄瓜种质资源为试验材料，该试验材料来自于全国各省份，其中河南27份，山东23份，吉林17份，湖南14份，四川12份，广东、山西、天津各11份，内蒙古、新疆各9份，黑龙江、江苏各7份，河北6份，辽宁5份，贵州、湖北、浙江各4份，广西、上海、云南各3份，安徽、福建、甘肃、江西、宁夏、陕西各2份，北京1份，未知省份的种质资源有18份。

1.2 方法

分别在2022年3月和2023年3月进行材料种植。首先分别对221个黄瓜品种进行催芽，将种子放于培养皿中用55 ℃温水浸泡，然后放于28 ℃恒温培养箱中培养24 h左右，待种子发芽率超过70%时播种于32孔穴盘（54 cm×28 cm×4.5 cm）中，待幼苗2叶1心时定植于中国农业科学院寿光蔬菜研发中心试验基地的连栋温室中，株距为30 cm，行距为60 cm。试验随机区组排列，设置3个生物学重复，每个重复5株。为减少环境对植株生长带来的差异，所有供试材料的灌溉、药物防治以及吊蔓等田间管理均保持一致。

1.3 农艺性状调查

笔者在黄瓜农艺性状数据调查过程中，选取13个与果实相关的农艺性状进行综合评价。在表型性状调查过程中，主要参照《黄瓜种质资源描述规范和数据标准》[10]。数据采集在定植50 d天左右，在盛果期调查各项性状指标。每个生物学重复调查5根长势相似的商品瓜瓜条。采用目测法比对《黄瓜种质资源描述规范和数据标准》，完成瓜皮色、瓜肉色、瓜刺色、瓜刺瘤疏密、瓜形、瓜瘤大小、瓜心室数等性状的评价，使用游标卡尺、软尺、电子秤完成瓜长、瓜横径、瓜把长、心腔直径、单瓜质量、果形指数等性状的测量。受环境或者种苗本身的影响，不同材料之间有所差异，对果实成熟较晚的材料单独标记后，根据生长状况延后调查时间。调查工作主要由固定的两人（一人测量，一人记数）完成，尽可能减小误差，保证数据的一致性和准确性。

1.4 SSR标记检测

采用CTAB法提取221份黄瓜种质资源的DNA[11]，利用分布于黄瓜全基因组的240对SSR引物进行PCR扩增。PCR反应体系10 μL，包括样品DNA1.0 μL，上下游引物各0.5 μL，2×SG Green qPCR Mix 5.0 μL，ddH2O 3.0 μL。扩增程序：95 ℃预变性3 min，95 ℃变性15 s，55 ℃退火30 s，72 ℃延伸30 s，共31个循环，72 ℃延伸10 min，4 ℃保存。扩增产物经聚丙烯酰胺凝胶电泳进行检测。

1.5 数据标准化处理及分析

为提高数据的准确性，将瓜长、瓜把长、瓜横径、心腔直径、瓜心室数、单瓜质量等性状进行分级处理[12]。对瓜皮色、瓜形、瓜肉色、瓜刺大小、瓜刺颜色、瓜刺瘤疏密等进行赋值，赋值结果见表1。使用Microsoft Excel 2016计算各性状数据的极值、平均值、偏度、峰度、标准差、变异系数等参数；利用公式计算各性状的遗传多样性指数（H'），H'= -∑Pi×LnPi（Pi是指第i个样品的样品数占总样品数的比例）；使用IBM SPSS Statistics 20进行相关性分析和主成分分析；使用Origin 2023 b绘制相关性分析热图和聚类分析图。

2 结果与分析

2.1 黄瓜种质资源果实性状遗传多样性分析

对221份黄瓜种质资源农艺性状调查结果进行遗传多样性指数计算，结果如表2所示，黄瓜种质资源的遗传多样性指数平均为1.392，各性状的遗传多样性指数不同，瓜长、瓜横径、瓜把长、心腔直径、单瓜质量、瓜形、瓜皮色、果形指数的遗传多样性指数大于1.000，其中以瓜长遗传多样性指数最高，为2.079；瓜肉色、瓜瘤大小、瓜心室数、瓜刺色和瓜刺瘤稀密遗传多样性指数小于1.000，其中以瓜心室数遗传多样性指数最低，为0.546。变异系数在7.49%～55.17%之间，平均变异系数为30.78%，变异系数从高到低依次为：瓜刺色gt;瓜形gt;瓜刺瘤稀密gt;瓜把长gt;瓜皮色gt;瓜肉色gt;果形指数gt;瓜长gt;单瓜质量gt;瓜瘤大小gt;心腔直径gt;瓜心室数gt;瓜横径。以上结果表明，黄瓜果实性状遗传多样性指数较高，说明该研究中收集到的种质资源遗传多样性丰富，具有较高的研究价值，可为黄瓜育种提供优异的种质资源。

2.2 黄瓜种质资源果实性状相关性分析

对221份黄瓜种质资源材料的13个果实性状进行相关性分析，由图1可知，果形指数与瓜长和瓜把长呈显著正相关，相关系数分别为0.94和0.86，与瓜横径和瓜形呈显著负相关，相关系数分别为-0.52和-0.72；瓜长与瓜把长呈显著正相关，相关系数为0.90，与瓜形和瓜刺色呈显著负相关，相关系数分别为-0.77和-0.40；单瓜质量与瓜长和瓜把长呈显著正相关，相关系数分别为0.59和0.41，与瓜形呈显著负相关，相关系数为-0.42；瓜横径与心腔直径呈显著正相关，相关系数为0.71；瓜把长与瓜刺瘤稀密呈显著正相关，相关系数为0.46，与心腔直径、瓜形和瓜刺色呈显著负相关，相关系数分别为-0.34、-0.75和-0.38；瓜形与瓜刺瘤稀密呈显著负相关，相关系数为-0.57；瓜瘤大小与其他性状相关性不显著。

2.3 黄瓜种质资源果实性状主成分分析

对221份供试黄瓜资源的13个果实性状进行主成分分析，结果如表3所示，提取特征值大于1的前4个主成分（PC1～PC4），累积贡献率为68.82%，包含了黄瓜果实性状的大部分信息，结果如表4所示。PC1的初始特征值为5.083，贡献率为39.10%，第一主成分特征向量绝对值较高的有果形指数、瓜形、瓜长和瓜把长等，可以概括为果实形状因子；PC2的初始特征值为1.602，贡献率为12.32%，第二主成分特征向量绝对值较高的有瓜横径、心腔直径、单瓜质量等，可以概括为果实产量因子；PC3的初始特征值为1.207，贡献率为9.28%，第三主成分特征向量绝对值较高的有瓜瘤大小、瓜皮色，概括为果实果皮因子；PC4的初始特征值为1.055，贡献率为8.12%，第四主成分特征向量绝对值较高的有瓜刺瘤稀密和瓜瘤大小等，概括为果实刺瘤因子。

2.4 黄瓜种质资源果实性状聚类分析

对221份黄瓜种质资源的13个农艺性状进行聚类分析，以欧式距离0.003为阈值，将221份核心种质分为五大类群，结果见图2，各类群的平均值见表5。

第I类群包含90份种质资源，该类种质瓜形以长圆筒为主，单瓜质量较大。瓜皮颜色较为丰富，以花绿为主，刺疏密程度多为稀刺，瘤小，瓜长在20.0～30.0 cm，瓜横径在3.5～4.0 cm，瓜把较短。

第II类群包含65份种质资源，该类种质瓜形为短棒，单瓜质量大于其他4个类群。瓜皮颜色较深，以绿色和深绿为主，刺疏密程度以中密为主，瘤小，瓜长在25.0～35.0 cm，瓜横径在3.0～4.0 cm，瓜把较长。

第III类群包含9份种质资源，该类群瓜形为椭圆，单瓜质量小。瓜皮颜色较浅，以花绿为主，少数为白色，果刺颜色多为黑色，刺疏密程度为稀，瘤小，瓜长和瓜把长最短。

第IV类群包含38份种质资源，该类群瓜形多为短圆筒，单瓜质量差异较大，最小为170.5 g，最大为505.0 g。瓜皮颜色较浅，为花绿，刺疏密程度以稀刺为主，瘤中小，瓜长在15.0～25.0 cm，瓜横径较大，在3.5～4.0 cm，瓜把长较短。

第V类群包含19份种质资源，该类群瓜形多长棒，单瓜质量在250.0 g左右。瓜皮颜色以花绿为主，刺疏密程度稀密均等，瘤小，瓜长较长，多为30.0～45.0 cm，瓜横径在3.0～4.0 cm，瓜把较长。

2.5 SSR引物位点的遗传多样性分析

笔者从240对SSR引物中筛选出26对多态性较高的引物（表6），利用这些引物对221份种质资源材料进行扩增，多态性条带百分比均为100%，遗传多样性指数平均为0.689，其中最大值为1.126，最小值为0.249；多态信息（PIC）的平均值为0.437，最小值为0.062，最大值为0.999。综上可知，26对SSR 引物在黄瓜品种中的遗传多样性高，可用于后续的分子试验工作。

2.6 分子标记的聚类分析

将凝胶电泳图上同一引物条带上方一条带的记为A，下方一条带的记为B，上下方都有的记为H，在进行聚类分析之前，将条带标记分别赋值为01，02和03。利用Origin 2023 b进行系统聚类，在欧式距离为1.400时，可以将221份种质资源分为5个类群，结果如图3所示。第一类群包含Cs-001、Cs-078、Cs-101、Cs-120、Cs-206等35份种质资源，占全部种质资源的15.84%，最具代表性的种质为Cs-194；第二类群包含Cs-011、Cs-045、Cs-069、Cs-108、Cs-220等70份种质资源，占全部种质资源的31.67%，最具代表性的种质为Cs-053；第三类群包含Cs-012、Cs-071、Cs-133、Cs-152、Cs-205等45份种质资源，占全部种质资源的20.36%，最具代表性的种质为Cs-095；第四类群包含Cs-019、Cs-028、Cs-064、Cs-085、Cs-128等54份种质资源，占全部种质资源的24.43%，最具代表性的种质为Cs-076；第五类群包含Cs-007、Cs-042、Cs-123、Cs-186、Cs-210等17份种质资源，占全部种质资源的7.69%，最具代表性的种质为Cs-096。

2.7 SSR聚类与果实性状聚类的对比

为探究221份黄瓜种质资源的果实表型性状与分子标记的聚类结果是否相吻合，将二者的聚类结果进行对比。

SSR分子标记的第一类群的35份黄瓜材料中的Cs-001、Cs-047、Cs-081、Cs-121、Cs-200等17份种质与表型性状聚类的第Ⅰ类群重合，占表型数据第Ⅰ类群的18.89%；Cs-003、Cs-061、Cs-151、Cs-194、Cs-206等10份种质与表型性状聚类的第Ⅱ类群重合，占第Ⅱ类群的15.38%；1份种质资源材料Cs-120与表型性状聚类的第Ⅲ类群重合，占第Ⅲ类群的11.11%；Cs-097、Cs-101、Cs-148、Cs-154、Cs-155等5份种质与表型性状聚类的第Ⅳ类群重合，占第Ⅳ类群的13.16%；Cs-109、Cs-208这2份材料与表型性状聚类的第Ⅴ类群重合，占第Ⅴ类群的10.53%。

SSR分子标记的第二类群的70份黄瓜种质中的Cs-054、Cs-083、Cs-132、Cs-188、Cs-219等27份种质资源材料与表型性状聚类的第Ⅰ类群重合，占表型数据第Ⅰ类群的30.00%；Cs-015、Cs-072、Cs-116、Cs-169、Cs-191等24份种质与表型性状聚类的第Ⅱ类群重合，占第Ⅱ类群的36.92%；2份种质资源材料Cs-014、Cs-211与表型性状聚类的第Ⅲ类群重合，占第Ⅲ类群的2.22%；Cs-031、Cs-062、Cs-107、Cs-130、Cs-142等7份种质与表型性状聚类的第Ⅳ类群重合，占第Ⅳ类群的18.42%；Cs-036、Cs-041、Cs-053、Cs-069、Cs-163、Cs-220等10份种质与表型性状聚类的第Ⅴ类群重合，占第Ⅴ类群的52.63%。

SSR分子标记的第三类群的45份黄瓜种质中Cs-033、Cs-080、Cs-094、Cs-100、Cs-218等22份种质与表型性状聚类的第Ⅰ类群重合，占表型数据第Ⅰ类群的24.44%；Cs-012、Cs-039、Cs-071、Cs-138、Cs-197等12份种质与表型性状聚类的第Ⅱ类群重合，占第Ⅱ类群的18.46%；只有Cs-114与表型性状聚类的第Ⅲ类群重合，占第Ⅲ类群的11.11%；Cs-017、Cs-095、Cs-134、Cs-176、Cs-217等8份种质与表型性状聚类的第Ⅳ类群重合，占第Ⅳ类群的21.05%；Cs-115、Cs-129与表型性状聚类的第Ⅴ类群重合，占第Ⅴ类群的10.53%。

SSR分子标记的第四类群的54份黄瓜种质中的Cs-019、Cs-027、Cs-091、Cs-110、Cs-177等21份种质与表型性状聚类的第Ⅰ类群重合，占表型数据第Ⅰ类群的23.33%；Cs-035、Cs-066、Cs-171、Cs-199、Cs-211等11份种质与表型性状聚类的第Ⅱ类群重合，占第Ⅱ类群的16.92%；Cs-203与表型性状聚类的第Ⅲ类群重合，占第Ⅲ类群的11.11%；16份种质如Cs-030、Cs-076、Cs-103、Cs-189、Cs-213等与表型性状聚类的第Ⅳ类群重合，占第Ⅳ类群的42.11%；Cs-049、Cs-073、Cs-088、Cs-111、Cs-128这5份材料与表型性状聚类的第Ⅴ类群重合，占第Ⅴ类群的26.32%。

SSR分子标记的第五类群的17份黄瓜种质中的Cs-008、Cs-117、Cs-174与表型性状聚类的第Ⅰ类群重合，占表型数据第Ⅰ类群的3.33%；Cs-005、Cs-007、Cs-042、Cs-096、Cs-125等8份种质与表型性状聚类的第Ⅱ类群重合，占第Ⅱ类群的12.31%；4份种质Cs-013、Cs-186、Cs-209、Cs-210与表型性状聚类的第Ⅲ类群重合，占第Ⅲ类群的44.44%；Cs-212与表型性状聚类的第Ⅳ类群重合，占第Ⅳ类群的2.63%；没有种质与第Ⅴ类群重合。

3 讨论与结论

优良种质的评价不仅要看产量，还要看果皮性状、果实品质等多项要素，且各要素的贡献程度并不相同[13]。因而有必要对黄瓜果实农艺性状进行综合性评价，最终选育出适应当地环境条件的最佳品种，而丰富的种质资源是育种工作的先决条件[14]，优异种质资源是黄瓜育种工作的重要基础[15-16]。在本研究中，221份黄瓜种质资源果实性状的变异系数在7.49%～55.17%之间，表明221份黄瓜种质资源遗传多样性丰富。相关性分析表明，瓜长与瓜把长呈显著正相关，这与陈瑞军[17]、于娅等[18]、钟金仙等[19]的研究结果一致；单瓜质量与瓜长、瓜把长呈显著正相关，这与蒋举卫等[20]的研究结果略有不同，可能是因为数据的调查收集方式或者供试材料的来源不同；瓜形与瓜横径呈显著正相关，这与王越等[21]对黄瓜果实性状的研究结果一致。221份黄瓜种质资源遗传多样性丰富，具有较大的育种潜力。

主成分分析将高维数据转化为较低的维度，使数据可视化[22]，进而了解品种之间的差异，提高育种水平。近年来主成分分析在马铃薯[23]、油菜[24]、花生[25]等作物上已有大量报道，笔者将13个果实性状概括为4个主成分，即果实形状因子、果实产量因子、果实果皮因子和果实刺瘤因子，4个主成分的累积贡献率达68.82%，包含了果实性状的大部分信息，因此可利用这些信息对种质资源进行综合评价。

聚类分析能将黄瓜种质资源划分为不同的群体或类别，有助于管理大规模的遗传资源，使其更易于研究和利用[26]。通过对比表型性状和分子标记的结果，发现221份黄瓜种质资源的SSR分子标记聚类结果与果实性状聚类结果具有一定的吻合度，但仍然存在差异。这与罗霆等[27]在木薯种质资源的研究及汪欢笑等[28]在万寿菊研究中的结论一致。因此在育种实践中需结合两者的数据分析来共同提高育种效率。

综上所述，221份黄瓜种质资源果实性状遗传多样性丰富，13个果实性状的遗传多样性指数平均为1.392，平均变异系数为30.78%；相关性分析表明，除瓜瘤大小外，其他12个性状均有与其关联性较强的性状；主成分分析根据特征向量绝对值的贡献率分别概括为果实形状因子、果实产量因子、果实果皮因子、果实刺瘤因子，特征值大于1的前4个主成分累积贡献率为68.82%；表型性状的聚类分析在欧氏距离0.003时将221份黄瓜种质资源分为五类，每一类群分别包含90、65、9、38、19份种质资源，其中第II类群单瓜质量最大，可为选育高产品种提供优异种质资源；SSR分子标记的聚类分析在欧式距离1.400时将221份种质资源分为五大类群，每一类群分别包含35、70、45、54、17份种质资源；对比表型性状和分子标记的聚类结果，发现二者具有一定的吻合度，但仍存在差异，因此在育种时要将表型性状和分子标记相结合。

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