洱海螺蛳(Margarya)历史演替及保护现状研究

奚满松　杨四坤　吴俊燕　崔永德

摘要：螺蛳是中国特有种，曾经是云南高原湖泊的优势种群，由于人类活动、湖泊污染和过度捕捞等原因，目前仅在滇池、洱海、海西海、泸沽湖等湖泊分布。目前有三个属：螺蛳属（Margarya）、玺螺蛳属（Tchangmargarya）和环螺蛳属（Anularya）。文章详细介绍了螺蛳的分类、生活习性、食性、繁殖方式等基本生物特性，深入探讨了螺蛳在洱海的历史演替、增殖放流情况、保护现状及濒危原因，并据此提出了针对性的保育措施，包括建立高原湖泊软体动物人工繁育基地，进行珍稀濒危物种拯救行动计划，以及恢复野外种群，旨在为洱海本土螺蛳恢复提供科学依据，促进螺蛳及其他本土特有珍稀软体动物的保护和恢复。

关键词：洱海；螺蛳；保护现状；保育措施

中图分类号：X171.1 文献标志码：B

前言

螺蛳（Margarya melanioides）为云南特有土著物种，隶属于田螺科（Viviparidae）螺蛳属（Margarya），其分类地位和科学价值，堪称软体动物中的“大熊猫”。螺蛳曾经是云南高原湖泊的优势种群，在滇池、洱海、茈碧湖、剑湖、异龙湖、杞麓湖、星云湖和大屯海等都有大量分布，近年来，由于人类活动、湖泊污染和过度捕捞等原因，螺蛳种群的分布范围和数量急剧缩小。目前活体螺蛳仅在滇池、洱海、海西海、泸沽湖等湖泊分布。世界自然保护联盟（IUCN）在2008年将螺蛳列入濒危（Endangered）物种名单，2021年2月5日将螺蛳列人中国《国家重点保护野生动物名录》二级，然而未在国内引起广泛关注和采取有效的保护措施。文章通过对洱海螺蛳的历史演替、保护现状、濒危原因进行分析，提出适合洱海的螺蛳保育措施，为洱海保护治理及本土螺蛳种群重建提供科学依据。

1 分类

2hang（2015）等综合分子系统和形态学的研究，首次提出云南特有的螺蛳属（Margarya）其实不是一个单系群，分别归类在三个不同的进化分支中，为了保留单系分类群，将之前划定的螺蛳属分为三个属，即：螺蛳属（Margarya），玺螺蛳属（Tchangmar-garya），环螺蛳属（Anularya）。螺蛳属（Margarya）由4个物种组成，即模式物种螺蛳（Margarya mela-nioides）、方氏螺蛳（Margarya francheti）、牟氏螺蛳（Margarya monodi）和尖龙骨螺蛳（Margarya oxytro-poides）；玺螺蛳属（Tchangmargarya）包含3个物种，阳宗海螺蛳（Tchangmargarya yangtsunghaiensis），新种叠唇玺螺蛳（Tchangmargarya multilabiata）、缁衣玺螺蛳（Tchangmatgarya ziyi）也是2017年才发现的新物种；新属环螺蛳属（Anularya），也包含两个物种，即光肋螺蛳（Anularya mansuyi）和二肋螺蛳（Anu-larya bicostata）。（见表1）

大理分布的本地土著物种为螺蛳（Margaryamelanioides），贝壳巨大，成体壳高最大者可达77毫米，壳宽47毫米。壳质厚坚实，外形呈塔状，有6个螺层，各层增长均匀，皆外凸；壳顶钝，体螺层膨大。壳面呈绿褐色或黄褐色。各螺层中部呈角状，上有2 -3条念珠状的螺棱，在体螺层上有5条螺棱，并具有大的棘状突起。壳口近圆形，外形较薄，在体螺层状突起处成沟状突起，内唇厚，外折，上方贴覆于体螺层上，壳口内呈灰白色。脐孔小，经常被内唇所遮盖。厣为角质的红褐色梨形的薄片，具有同心圆的生长纹，厣核略靠近内唇中央处。（见图1）

2 生活习性及食性

螺蛳柄息在云南的高原湖泊中，生活在没有水生植物的泥质和沙质基质上，以宽大的足部匍匐于湖底，其摄食活动在20℃ - 25℃时最为活跃，生长最适宜光照强度范围为1 000 -2 000 lx，溶解氧对螺蛳摄食活动有一定的影响，在DO为3.6 mg/L以上时有很强的摄食活动，低于1.0 mg/L时候停止摄食，且幼螺摄食需求强于成螺。螺蛳与其他高度依赖水生植物为食的田螺科软体动物不同，它们更喜欢柄息在没有水生植物的裸露基质上，且可分布到具有一定水深且无水草生长的湖库3 -8米深处。它们是一种沉积物取食者，主要以湖底生长的硅藻（主要是舟形藻Naviculaceae sp.和菱形藻Nitzschiasp.）和泥中的碎屑为食，洱海流域湿地中海菜花的茎叶不仅是舟形藻Naviculaceae sp.生长的良好附着基质，也是幼螺柄息、躲避与活动的场所，海菜花群落可以改善水下光照和溶氧能为螺蛳提供赖以生存的环境基础，因此下一步可以通过构建海菜花湿地以达到螺蛳保种与扩增的目的。

3 分布范围

螺蛳曾分布于滇池、洱海、茈碧湖、西湖、剑湖、抚仙湖、星云湖、异龙湖、杞麓湖、阳宗海、广塘子湖、拉市海、长湖、月湖、大屯海、长桥海和清水海等云南17个高原湖泊中。近年来由于有机污染、杀虫剂滥用、重金属污染、生境退化等，螺蛳种群的分布范围和数量急剧缩小，2003年- 2004年崔永德等在阳宗海记录到还有螺蛳属，之后再没有记录到，2005年在抚仙湖只能采到沉积多年的螺蛳死壳，2013年光肋螺蛳（Margarya mansuyi）已经在异龙湖和大屯海中消失，虽然在洱海中未采到螺蛳，但在洱海上游的海西海水库中采集到少量的螺蛳活体标本。目前螺蛳仅在滇池、洱海（人工投放）、海西海、泸沽湖等湖泊有发现，且数量不多。

4 繁殖方式

全年皆可繁殖。雌雄异体，雄性右触角短粗，形成交配器官。卵胎生，每1育儿囊内有3 -7个胚螺，壳高10毫米以上。从受精到仔螺产出需85 d以上，分批产仔，每次产仔1-2只，年可产仔螺15-20只，刚出生仔螺乳白色，之后颜色逐步变深至浅褐色。胚螺产出后生长迅速，仔螺的生长速度显著快于幼螺和成螺，1-2年即可达到性成熟。

5 保护现状

5.1 种群现状

螺蛳在洱海种群原本丰富，70年代前，洱海水生螺蚌类相当丰富，螺蚌类优势种为螺蛳、方形环棱螺、无齿蚌、光雕蚌等，最高产量高达2 700吨（1961年）；70年代后期产量下降，1984年- 2002年，鲜螺头年平均产量为351吨，据中国科学院南京地理与湖泊研究所张立测算1981年洱海螺蛳现存量约为14.994吨，占当时洱海螺肉产量的3%，数量较为可观；杜宝汉等（1994）对洱海进行了一次全面的调查，发现螺蛳（Margarya melanioides）仍然是软体动物中的优势种，90年代以后，螺蛳随环境的变化产量逐年减少，到2003年已基本灭绝，2012年，昆明医科大学陈元晓团队在洱海设置了40个采样点对螺蛳进行调查，均未采到活体螺蛳，近年来，虽然洱海偶尔会采集到个别螺蛳，但大多为人工投放，且在自然水体存活率很低。

通过实地走访调查，了解到近年来大理洱海增殖放流的螺蛳一直由大理州兴渔水产开发有限公司提供，该公司位于洱源县邓川镇银桥村，目前螺蛳人工繁育的技术瓶颈是在自然水体中成活率低的问题，且每年在洱海投放1000 -2 000颗左右螺蛳难以形成稳定群落。

5.2 洱海大型螺蚌类增殖放流历史及效果

螺蚌类对分解湖底沉积的营养盐有明显作用，分区域恢复底柄动物螺蚌类是健全湖泊生态系统不可缺少的重要组成部分。2010年- 2011年大理市洱海管理局及其相关部门进行了首次大型螺蚌类增殖放流，主要投放物种为无齿蚌、中华圆田螺、螺蛳等大型底柄动物。投放地点在马久邑、古生村、海舌、弥苴河口、双廊、挖色、文笔、下河等地。据统计，2011年至2022年期间累计向投放洱海螺蛳12 029颗，从2019年开始在投放规模上进行了调整，螺蛳投放数量增加至往年的两倍，2021年以后，又恢复至1 000颗左右。虽然螺蛳投放量保持稳定，但是效果不是很理想，在2020年- 2022年连续三年的洱海生态调查（定量）中，均未采到活体螺蛳。（见表2）

6 濒危原因分析

螺蛳虽然已被云南省、中国和世界自然保护联盟（IUCN）先后列入濒危物种名录，但仍未实施具有针对性的保护措施。究其原因，主要是缺乏螺蛳濒危机制的研究。导致物种濒危的因素主要有外部原因和内部原因，外部因素包括外来物种入侵、病原体流行、环境改变等。同时人类活动对物种生存的压力，如过度捕捞、生产生活污水的直接排放、农药化肥的施用、柄息地退化和水体富营养化等；内部因素包括物种形态多样性、DNA遗传多样性等。

影响洱海螺蛳种群灭亡的因素主要有如下几方面：（1）之前造纸厂污水、生活污水和化肥农药等造成的水体污染严重；（2）过度捕捞，螺蛳曾是当地人喜爱的美食；（3）湖滨带遭受破坏；（4）换水周期的延长，水动力不足，未能将污染的水体通过水体交换排出；（5）1996年和2003年两次蓝藻暴发，引起水体透明度急剧下降，造成水生植物的大片死亡，水体大面积缺氧导致生活在底层的螺蛳缺氧死亡，这些因素严重改变水体环境，直接或间接地导致了螺蛳的灭亡。虽然近几年洱海水质逐渐变好，但蚌、螺蛳等由于自然迁移慢、生活周期长，经多年的自然和人工投放，恢复效果仍然不是很理想。

7 结论

螺蛳在云南高原湖泊中分布原本广泛，但由于人类活动、湖泊污染和过度捕捞等原因，其种群分布范围和数量急剧缩小，目前活体螺蛳仅在滇池、洱海（人工投放）、海西海、泸沽湖等湖泊中分布。洱海从2011年开始开展大型螺蚌类增殖放流工作，但是效果不是很理想，在近三年的洱海生态调查（定量）中，均未采到活体螺蛳，螺蛳种群已濒临灭绝。因此建议在今后的工作中，开展本土螺蛳、大型贝类等特有水生生物生境保护，建立高原湖泊软体动物人工繁育基地，实施珍稀濒危物种拯救行动计划，通过增殖放流补充繁育亲本，修复野外种群。并在生境适宜水体中规模化投放，形成稳定的群落，从而再现高原湖泊“清水绿岸、鱼翔浅底”的景象。

基金项目：中央水污染防治资金洱海生态调查项目（CXZB -DL - C2022002）