钙对植物生长的影响研究进展
2024-06-09李彩侠
□文/李彩侠
钙是植物生长必需的中微量元素之一。钙不仅作为细胞结构成分,维持植物细胞壁完整性以及细胞膜的稳定性,而且作为信号分子,在促进植物的生长发育,提高植物逆境适应能力等方面具有重要作用。本文就钙在植物体内的分布及其生理功能的研究进展进行综述。
一、钙在植物体内的分布
钙在植物体内主要以两种形式存在:小分子钙(柠檬酸、草酸、苹果酸等)或大分子钙(蛋白、糖类、脂类)。通常情况下,植物茎叶部光合作用产物丰富,结合的钙多,而植物根部结构和功能相对简单,含有的小分子和大分子复合物少,因而根部钙含量低。在植物细胞中,细胞质中钙的含量最低,而细胞壁中贮存的钙最多,此外,在液泡、内质网、叶绿体等细胞器中也含有较多的钙。植物细胞通过细胞质钙浓度的精细变化来调节各种生理活动。
二、钙对植物生长的影响
土壤中的可溶性Ca2+主要通过质流转移到植物根表面,而后被幼根吸收,Ca2+在根系中通过横向运输进入木质部,然后随蒸腾作用运输到不同组织部位,再通过钙通道卸载到组织细胞。当土壤中可吸收钙含量低或蒸腾作用不足时会造成植物缺钙。钙作为细胞壁重要组成成分,缺钙便不能形成细胞壁,细胞膜稳定性下降,从而影响细胞的分裂分化。由于钙在植物体内难以再分配利用,因此,缺钙时症状首先表现在幼嫩的分生组织,如顶芽、根尖等,造成分生组织畸形,叶片卷曲变黄,直至生长点死亡;侧根减少,根部生长受到抑制,水分和矿物质的吸收能力下降。当使用适当浓度的钙离子处理时,根系活力显著增加,根长、侧根数和根冠比提高,叶片叶绿素含量增加,植物光合作用增强,从而促进植株生长。
三、钙对果实产量与品质的影响
由于钙在植物体内主要通过蒸腾流运输到指定部位,衰老组织的钙难以再重新利用,因此,幼嫩的果实蒸腾作用强,此时向果实部位运输的钙最多,幼果时期存贮的钙也最多。果柄中钙浓度高,而果肉中钙浓度低,虽然钙进入果肉的途径是通过木质部还是韧皮部没有定论,但随着果实生长发育,蒸腾作用减弱,运输到果柄的钙减少,转运进入果肉的钙也随之减少,因此,果实很容易缺钙,从而影响到果实的质量和产量[1]。
缺钙会导致植株开花减少,受精率低,花蕾脱落,果实畸形、开裂,果实发育迟缓,最终导致果实产量和品质下降。使用适当浓度的钙处理作物,可以促进大豆开花和结荚,提高小麦和水稻穗粒数和千粒重,提高籽粒营养成分含量,从而提高籽粒产量和品质。适当浓度钙处理果树,可以提高苹果果皮韧性、果实硬度和果肉脆性,提高果实商品价值。
四、钙对植物抗逆性的影响
钙作为细胞内第二信使,参与植物响应各种生物胁迫及非生物胁迫的信号传导过程。细胞质中钙离子浓度受到精密调控,当细胞膜上的类受体蛋白激酶感受到各种胁迫刺激时,会激活质膜或细胞内各种细胞器钙离子通道,导致细胞质钙离子浓度突然增加。钙调素和钙依赖调蛋白激酶等钙离子感受器感知钙离子浓度变化,进一步激发下游靶蛋白或参与基因表达调节,产生一系列与逆境适应有关的生理生化反应[2]。随后,钙离子外排系统发挥作用,迅速反向运输钙离子,使细胞质内的钙离子降低,恢复到初始水平。
低温、干旱和盐碱是造成作物减产的主要非生物胁迫因素。在低温胁迫条件下,细胞质钙离子浓度会增加,细胞通过钙离子介导的细胞骨架重建以及膜流动性的增强来适应低温环境。干旱胁迫和盐胁迫往往伴随渗透胁迫,在渗透胁迫条件下,细胞质钙离子浓度也会瞬时增加,从而通过钙信号传导调节叶片蒸腾作用和根系生长,从而适应干旱或者盐胁迫。目前在拟南芥和水稻中均证明了一些与钙信号相关蛋白在提高植株抗逆性中发挥着重要作用[3]。
缺钙条件下,植物对逆境胁迫更为敏感,适应逆境胁迫的能力下降。在逆境胁迫条件下,补充施用钙肥,不仅可以提高植物叶片抗氧化酶活性,清除活性氧的能力增强,从而保护细胞膜系统,而且可以提高脯氨酸、可溶性蛋白和糖的含量,增强渗透调节能力,还可以提高油菜素内酯等植物激素含量,通过调节植物光合作用、增强植物抗病能力等。
五、结束语
钙是植物必需的营养元素,钙肥在促进植物生长、增加果实产量和品质,提高植物抗逆性等方面具有重要作用。目前,在氮磷钾肥使用过量,可能造成环境污染,而且增产效果有限的情况下,如何合理施用钙肥增产增收,将是促进农业可持续发展的重要途径之一。