流速对许氏平鲉群体行为和生理机能的影响

关兴宇 张雨田 邓立宇 吴忠鑫 于晓明 田涛

摘要 为探究许氏平鲉幼鱼在不同流速条件下的群体行为及生理响应机制，在恒流（0、0.2、0.4、0.6和0.8 Ucrit）条件下对许氏平鲉幼鱼群体行为及生理变化进行研究。结果表明，在0.2 Ucrit流速条件下，许氏平鲉幼鱼群体凝聚力较强，群体整体协调性较强；流速到达0.6、0.8 Ucrit时，许氏平鲉幼鱼以维持游泳为主，个体不断调节在群体中的位置，群体凝聚力和协调性较差，抗氧化能力及非特异性免疫能力较弱。研究结果为许氏平鲉资源增殖过程中的群体行为的有效管理提供参考，为提高海洋牧场建设的经济效益提供参考。

关键词 流速；许氏平鲉；群体行为；抗氧化性；非特异性免疫

中图分类号 S917.4   文献标识码 A

文章编号 1007-7731（2024）10-0040-07

Effects of water velocities on schooling behavior and physiological

function of Sebastes schlegelii

GUAN Xingyu1    ZHANG Yutian1    DENG Liyu1    WU Zhongxin1，2    YU Xiaoming1，2    TIAN Tao1，2

（1Center for Marine Ranching Engineering Science Research of Liaoning， Dalian Ocean University，

Dalian 116023， China;

2Key Laboratory of Environment Controlled Aquaculture， Ministry of Education， Dalian 116023， China）

Abstract In order to investigate the physiological processes of Sebastes schlegelii various flow rates and the response mechanism of school behavior， at the constant current （0， 0.2， 0.4， 0.6， and 0.8 Ucrit） under the condition of the schooling behavior and physiological function of Sebastes schlegelii fish. The results showed that the cohesion of 0.2 Ucrit flow rate was strong， and the overall group coordination was strong; under the condition of 0.6， 0.8Ucrit， Sebastes schlegelii mainly to maintain swimming， individuals continuously adjust their position in the group， the poor group cohesion and coordination， and the antioxidant capacity as well as the nonspecific immunity was weak. The results provided a reference for the effective control of schooling behavior in the process of resource proliferation，and provided support for improving the efficiency of marine ranching construction.

Keywords water velocities; Sebastes schlegelii; school behavior; antioxidant; non-specific immunity

水流是影響鱼类生存和繁殖的一个重要且复杂的环境因子。探究水流如何影响鱼类生长、游泳能力以及行为，可为后续鱼类的捕食—被捕食、繁殖、捕捞和鱼道建设提供参考[1-2]。相关研究表明，在不同流速状态下，鱼类的感觉器官受到一定刺激，可能会改变其原有的行为方式[3]，水流主要通过影响鱼类的游泳运动，来影响其新陈代谢和生理应激反应[4]，最终引起鱼类摄食、生长、营养成分和免疫机能等发生变化[5-6]。不同强度流速运动下鱼体的物质代谢和能量代谢会产生变化，长期水流刺激会对鱼类生长造成一定影响。具有明显趋流性的鱼类一般为中上层鱼类，其游泳状态通常为逆流游泳或者停留在某个特定区域，水流速度可明显改变其运动强度、游泳状态及能量消耗[7]。

许氏平鲉（Sebastes schlegelii）又称黑鲪，属鲉形目鲉科平鲉属，为冷温性近海底层鱼类，卵胎生，洄游范围小[8]，广泛分布于黄海、渤海和东海等海域，其具有耐温范围广、适应性强和病害少等优点，是北方海洋牧场建设中的重要养护增殖鱼种之一。本研究探讨了不同流速条件下许氏平鲉幼鱼群体行为以及生理机能的变化，为许氏平鲉资源增殖过程中的群体行为的有效管理提供参考，为提高海洋牧场建设经济效益提供相关数据支撑。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料为许氏平鲉，购于大连天正有限公司，购回后在室内循环控温水槽中驯养7 d，水温（18±0.5）℃。驯养期间，每天8：00以商品饲料作为饵料饱足投喂1次，投喂1 h后用虹吸管清除残饵和粪便，每天换水1/3，以保证水质清洁；昼夜持续供氧，光周期L∶D=12 h∶12 h，光照时间8：00—20：00。挑选体长（3.24±0.13）cm，体重（0.68±0.08）g的许氏平鲉为试验材料。

1.2 试验方法

选取20尾试验鱼，在18 ℃水中测得许氏平鲉幼鱼的临界游泳速度，确定试验流速。通过试验得到试验鱼临界游泳速度Ucrit=（13.48±0.42）cm/s。

使用垂直循环水槽控制流速，本试验流速控制在0、0.2、0.4、0.6和0.8 Ucrit，试验过程中使用流速计（KENEK Corporation VR-201）对垂直循环水槽电机频率与匹配流速进行测定，保证试验顺利进行。每种流速均采用不同群体大小8和16尾鱼进行试验，每组试验重复3次。使用垂直循环水槽（图1），将试验鱼放置在静水中，每5 min电机频率增加0.5 Hz，待达到试验流速对应的频率后适应10 min，再开始录像记录60 min以进行分析。群体行为中的最邻近距离、个体间距离、个体相对距离和碰撞次数利用EthoVisio XT 12行为学分析软件，导出试验鱼的x、y轴坐标值并进行计算分析；集群分数、趋流率和滑行行为采用视频截图的方式进行分析，取视频截图10张/min。试验结束后取5尾试验鱼内脏进行生理指标检测。

1.3 参数计算

1.3.1 群体行为参数

（1）最近邻距离，表示鱼群中某一个体与其他所有个体距离中的最小距离（cm），用于衡量群体凝聚力。其计算公式如下。

式（1）中，NND为最近邻距离（cm）；xi和xj为鱼群中第i、j鱼在t时刻的横坐标值；yi和yj为鱼群中第i、j鱼在t时刻的纵坐标值。

（2）个体间距离，表示鱼群中所有个体之间的平均距离（cm），用于评价群体凝聚力。其计算公式如下。

式（2）中，IID为个体间距离（cm）；xi和xj为鱼群中第i、j鱼在t时刻的横坐标值；yi和yj为鱼群中第i、j鱼在t时刻的纵坐标值。

（3）个体相对距离，是反映鱼群结构中个体均衡度的重要参数，为各尾与次最邻近鱼的距离和该鱼与最邻近鱼距离的平均比值。如果该比值接近1，则表明群体内部个体的位置排列趋于均匀；如果比值为1.5，则表明鱼群中个体位置接近无规则排列。鱼的種类不同，此比值也会存在较大差异。其计算公式如下。

式（3）中，F为个体相对距离；N为试验鱼总数，Dn2为该试验鱼与次最邻近鱼的距离；Dn1为该鱼与最邻近鱼距离。

（4）集群分数，计算公式如下。

式（4）中，MaxT为单个区域中鱼的最大数量，TotalT为试验鱼占据的区域总数。计数时，1尾鱼至少有50%的身体部位在某个区域内才被认为分布在该区域，如图2所示。

（5）趋流率，作为流速试验中的重要试验参数，对鱼类群体行为研究极为重要。其计算如式（5），其中0 Ucrit的趋流率不计算。

式（5）中，F为趋流率（%）；ni指第i（i=1，2，3，…，n）尾试验鱼在观察期间逆流游泳的次数，Nj指总的观察次数（每10 s观察记录1次并截图，观察60 min）。

（6）滑行行为，可以减少游泳运动消耗的能量，是评价鱼类游泳行为的重要指标。分析试验视频，试验鱼在集群游泳过程中出现随流后退且不再摆尾则记为1次，0 Ucrit不计算滑行行为。最终计算所有试验鱼出现滑行行为的总和与试验视频分析时间之比。

（7）碰撞次数，通过视频分析试验鱼身体接触后记为1次。计算试验鱼身体接触的总次数除以试验视频分析的总时间（min）。

1.3.2 生理指标  取试验鱼的内脏团，并在冰冷的生理盐水中漂洗，制备成10%匀浆液用低温低速离心机2 500 r/min，离心15 min，取上清液进行生理指标测定。生理指标检测所用的碱性磷酸酶（AKP）、谷草转氨酶（GOT）、溶菌酶（LZM）和过氧化氢酶（CAT）试剂盒均采购于南京建成科技有限公司，均严格按照试剂盒说明书进行检测。

1.4 数据分析

试验数据结果均使用平均值±标准差表示，使用SPSS 22.0软件进行单因素方差分析，采用Duncan分析方法进行多重比较，选项输出描述性和方差同质性检验，不同群体大小的试验组之间对比使用配对样本t检验分析差异性，置信区间95%。用Origin 2019 32b进行作图。

2 结果与分析

2.1 群体行为

2.1.1 群体凝聚力  不同流速条件下群体的最近邻距离（图3A）差异具有统计学意义（P<0.05），8尾鱼群体的最邻近距离随着流速的增加而增大。16尾鱼群体在0.2 Ucrit条件下最近邻距离最小，与其他组差异具有统计学意义（P<0.05），0与0.4 Ucrit流速条件下最近邻距离差异没有统计学意义，都明显高于0.2 Ucrit流速组，0.6与0.8 Ucrit最近邻距离差异没有统计学意义。除0 Ucrit流速组外，其余流速组8尾鱼与16尾鱼之间的差异均具有统计学意义（P<0.05）。

不同流速条件下群体的个体间距离如图3（B）所示，随着流速的增加，8尾鱼群体个体间距离随着流速的增大（0～0.6 Ucrit）整体呈现增加趋势。16尾鱼群体中，在0.2、0.4 Ucrit流速条件下有较低的个体间距离，并且随着流速的增加，个体间距离差异具有统计学意义（P<0.05），除0 Ucrit流速组外，其余流速组8尾鱼与16尾鱼之间差异均具有统计学意义（P<0.05）。8尾鱼群体与16尾鱼群体的变化趋势也具有统计学意义（P<0.05）。

不同流速状态下集群分数如图3（C）所示，8尾鱼组与16尾鱼组群体的集群分数变化趋势大致相同，都出现了先增加后减小的趋势，8尾鱼组中0.2、0.4 Ucrit流速下集群分数较大，且与其余组差异具有统计学意义（P<0.05）。16尾鱼组中0.2 Ucrit流速下集群分数最大，其次是0.4 Ucrit组。8尾鱼群体与16尾鱼群体之间的变化趋势相同，二者结果集群分数差异均具有统计学意义（P<0.05）。

试验结果说明，16尾鱼群体的群体凝聚力高于8尾鱼组，且在0.2与0.4 Ucrit流速条件下，16尾鱼群体的凝聚力较高。

（A）为群体最近邻距离，（B）为群体的个体间距离，（C）为集群分数；小写字母表示8尾鱼群体（8 n）流速组之间的差异具有统计学意义（P<0.05），大写字母表示16尾鱼群体（16 n）流速组之间的差异具有统计学意义（P<0.05），*表示8尾鱼群体与16尾鱼群体之间的差异具有统计学意义（P<0.05）。

2.1.2 群体协调性  不同流速条件下许氏平鲉幼鱼群体的碰撞次数如图4（A）所示。8尾鱼群体中，在0 Ucrit流速条件下，许氏平鲉群体的碰撞次数最多，且与其他4组流速之间的差异具有统计学意义（P<0.05），0.2与0.6 Ucrit之间的差异具有统计学意义（P<0.05），0.6 Ucrit流速低于0.2 Ucrit流速组。16尾鱼群体中，0 Ucrit的碰撞次数最少，且与其余4组之间的差异具有统计学意义（P<0.05），0.2与0.6 Ucrit群体碰撞次数差异无统计学意义，与0.4 Ucrit群体之间的差异具有统计学意義（P<0.05），除了0 Ucrit流速条件外，其余流速组8尾鱼群体与16尾鱼群体之间的差异具有统计学意义（P<0.05）。

在不同流速条件下许氏平鲉幼鱼群体的个体相对距离如图4（B）所示，除0.4和0.6 Ucrit流速条件外，其余流速组8尾鱼与16尾鱼群体之间的差异均没有统计学意义。8尾鱼群体在0.6与0.8 Ucrit条件下有较大的个体相对距离。16尾鱼群体中0.8 Ucrit流速条件下个体相对距离最高。试验结果表明，在较高流速条件下，许氏平鲉幼鱼群体的协调性较差，0.4 Ucrit流速条件下其群体的协调性较强，8尾鱼组的碰撞次数明显低于16尾鱼组。

2.1.3 游泳行为  不同流速状态下许氏平鲉幼鱼的趋流率如图5（A）所示，8尾鱼群体中0.2、0.8 Ucrit流速条件下趋流率明显高于0.4、0.6 Ucrit流速条件（P<0.05），趋流率呈现先增加后降低的趋势。16尾鱼群体中，0.2与0.4 Ucrit群体的趋流率差异具有统计学意义（P<0.05），且都与其余两组差异存在统计学意义（P<0.05）。在0.4与0.6 Ucrit条件下，8尾鱼群体与16尾鱼群体之间的差异具有统计学意义（P<0.05）。

不同流速状态下许氏平鲉幼鱼的滑行行为如图5（B）所示，8尾鱼群和16尾鱼群体滑行行为均随着游泳速度的增加而增加。8尾鱼群体在0.2 Ucrit流速下的滑行行为明显低于其他3组（P<0.05）。16尾鱼群体中，在0.8 Ucrit流速条件下，滑行行为明显高于其他3组（P<0.05），0.2 Ucrit流速条件下，群体滑行行为明显低于0.4和0.6 Ucrit流速组（P<0.05）。在0.4和0.6 Ucrit流速条件下，8尾鱼群体与16尾鱼群体之间的差异具有统计学意义（P<0.05）。试验结果表明，在0.8 Ucrit流速条件下，许氏平鲉幼鱼较难维持一定的游泳行为，难以长时间保持群体中的位置。

2.2 生理机能

2.2.1 抗氧化能力  不同流速条件对许氏平鲉幼鱼抗氧化能力（图6）的影响较为明显。在0与0.2 Ucrit流速条件下，其抗氧化性较强，随着流速的不断增大，其过氧化氢酶活性不断减弱，抗氧化能力减弱。8尾鱼群体与16尾鱼群体之间的差异不存在统计学意义。

2.2.2 非特异性免疫  不同流速条件下，许氏平鲉幼鱼非特异性免疫受到一定程度影响，碱性磷酸酶（图7A）活性在0与0.4 Ucrit流速条件下差异存在统计学意义（P<0.05），0.4 Ucrit流速条件下碱性磷酸酶活性明显高于0.6和0.8 Ucrit流速组。谷草转氨酶（图7B）活性受到流速的影响呈现上升的趋势，0.4、0.6和0.8 Ucrit流速条件下均与0和0.2 Ucrit流速条件下的差异存在统计学意义（P<0.05），而0.6与0.8 Ucrit流速组之间的差异不存在统计学意义，且均明显高于0.4 Ucrit。溶菌酶（图7C）活性受流速的影响不大，在试验过程中没有统计学意义的差异，8尾鱼组与16尾鱼组之间非特异性免疫差异均无统计学意义。试验结果表明，在0与0.2 Ucrit流速条件下，许氏平鲉的抗氧化性与非特异性免疫都较强，但随着流速的增加，其机体可能会出现一定损伤。

3 结论与讨论

3.1 流速对许氏平鲉群体行为的影响

水流作为鱼类生存的重要环境因子之一，会直接影响鱼类行为的变化。本试验中，在较高的流速状态下，许氏平鲉幼鱼的群体凝聚力较弱，以0.8 Ucrit流速为例，其体长接近试验鱼的3.5倍，许氏平鲉幼鱼在该流速下维持趋流游泳较困难，最邻近距离与个体间距离较大，整体凝聚力较弱。8尾鱼的碰撞次数明显低于16尾鱼群体，由于群体较小、较分散，在运动过程中，鱼群身体接触次数较少。这与Hvas等[9]的研究结果相符合，在较低的流速条件下，大西洋鲑鱼（Salmo salar）的身体接触次数较少，并且有较好的集群游泳行为。王婕等[10]对许氏平鲉在不同流速下的行为反应进行研究，结果显示，在较高的流速组中，试验鱼的身体接触次数较多，且会随机改变自身位置以适应高流速，其试验设置的流速在1.5～2.5 BL/s，而本研究最大流速设置接近3.5 BL/s，所以试验结果存在一定差异。趋流性是鱼类顶流游泳的一种基本行为，指其通过主动调整身体姿态和游动方向，以适应水流的方向和速度，并在水流冲击下保持身体平衡[11]。在本试验中，在0.4和0.6 Ucrit流速条件下，许氏平鲉幼鱼的趋流率较低，这是由于群体游泳过程中的流速较适宜且对试验鱼的影响较小，试验鱼在试验水槽中出现较弱的趋流性，而0.2 Ucrit试验流速组接近试验鱼1倍体长，达到试验鱼的感应流速，故趋流率较大。这与李丹等[12]对杂交鲟幼鱼游泳状态的研究结果相同，在流速接近试验鱼1倍体长范围时，鱼群的趋流性较强。许氏平鲉幼鱼在较低的流速（0.2和0.4 Ucrit）状态下有较好的集群性，主要是由于试验流速适宜，许氏平鲉幼鱼维持游泳产生的能量消耗较少，且通过试验观察发现，许氏平鲉幼鱼在此流速下的集群游泳呈“一”字形或方阵形，这有利于其减少身体能量的消耗。

3.2 流速对许氏平鲉生理机能的影响

流速对鱼类生理机能的影响较为明显[13]，适宜的水流能够加快鱼类的新陈代谢，促进其机体对血糖的利用和血脂的转运。当水流速度超过鱼体的耐受流速时，则会损伤其机体，导致鱼类身体代谢紊乱，影响其健康[14]。本试验中，0和0.2 Ucrit流速条件下，许氏平鲉幼鱼的抗氧化性与非特异性免疫都较强，其免疫酶活性明显高于其余组，随着流速的增加，过氧化氢酶、碱性磷酸酶活性逐渐下降，谷草转氨酶活性增强，这表明试验鱼机体受到一定程度的影响。当流速接近或超过2 BL/s时，鱼类免疫水平下降，虞顺年等[15]对黑鲷抗氧化能力的研究结果表明，当流速超过2 BL/s时，其抗氧化能力明显下降；于丽娟[16]研究结果表明，当流速达到4 BL/s时，谷丙转氨酶、谷草转氨酶活性明显增强，鱼体肝脏受到一定损伤，且容易受到病毒的侵扰。在低流速条件下，许氏平鲉幼鱼的抗氧化能力及非特异性免疫能力都较强，不易受到外界环境的影响。

本研究主要探讨了不同流速条件下许氏平鲉幼鱼群体行为以及生理机能的变化，鱼类的群体结构较为复杂，同时易受周围环境影响，在此后的鱼类群体行为研究中，应加入更多的群体指标参数，通过对不同群体结构、运动路径以及群体捕食、探索等行为的研究，探索鱼类集群形成的原因及其对群体功能的影响。在鱼类群体行为研究中，应采用个体与群体、行为与生理相结合的方式，了解个体行为与群体行为之间的相互关系，更为全面地了解鱼类对环境因子的响应机制，为海洋牧场建设提供有力支持。

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（责编：杨 欢）