我国黄毛鼠研究进展

姜洪雪 姚丹丹 林思亮 秦姣 冯志勇

摘要

黃毛鼠Rattus losea 是分布在中国长江以南地区以及东南亚地区的重要农田害鼠。该鼠栖息地广，食性杂，盗食各种农作物，还是某些疾病的宿主和传播者。本文从形态特征、种群遗传学、生物学特性、种群生态学、抗药性、防治技术等方面详细介绍了黄毛鼠的研究进展。并根据目前的研究现状和存在问题，提出建立基于精准预测预报，研发生态优先、环境友好的防控新技术、新产品为核心的综合防控技术体系，以期为黄毛鼠的可持续治理提供参考。

关键词

黄毛鼠; 生物学特性; 种群动态; 抗药性; 防治技术

中图分类号：

S 4435

文献标识码： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2023259

Advances in lesser ricefield rat， Rattus losea （Rodentia： Muridae） in China

JIANG Hongxue， YAO Dandan， LIN Siliang， QIN Jiao*， FENG Zhiyong*

（Institute of Plant Protection， Guangdong Academy of Agricultural Sciences， Key Laboratory of Green Prevention

and Control on Fruits and Vegetables in South China， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Guangdong

Provincial Key Laboratory of High Technology for Plant Protection， Guangzhou 510640， China）

Abstract

Rattus losea is an important agricultural pest rat distributed in the southern regions of the Yangtze River in China and Southeast Asia. It has a wide range of habitats， displays omnivorous behavior， and poses a threat to various crops. It also serves as a host and transmitter for several diseases. In this review， we provided a detailed summary of the research progresses on R.losea， mainly including its morphological characteristics， population genetics， biological characteristics， population ecology， drug resistance， and control techniques. According to the current research status and challenges， a comprehensive prevention and control technology system for sustainable management of R.losea was proposed. This system emphasizes the development of new technologies and products， prioritizing ecological and environmental considerations alongside accurate prediction.

Key words

Rattus losea; biological characteristics; population dynamics; resistance; control techniques

害鼠具有很强的环境适应性和繁殖力，分布广泛，危害无处不在。黄毛鼠Rattus losea Swinhoe（lesser ricefield rat）属于啮齿目Rodentia鼠科Muridae大鼠属Rattus，是我国南方地区优势农田害鼠，主要分布在我国长江以南地区，如广东、广西、海南、浙江、福建、湖南、四川、云南、台湾等地，捕获率占农区害鼠总数的50%以上［12］，国外主要分布在东南亚地区［3］。黄毛鼠给粮油、瓜菜、果树等作物和花卉园林苗木造成严重损失，对水稻为害尤其严重，损失率可达10%～20%［3］;该鼠挖洞作巢，毁坏水利设施;是钩端螺旋体、恙虫病东方体、立克次体的主要宿主，与多种人畜共患病的传染流行有关，危害人类健康［12］。

黄毛鼠为我国南方农田优势鼠种，过去30余年已有众多文献报道，然而有关其发生规律、防治等应用研究较多，基础研究进展缓慢。本文全面概述了黄毛鼠的研究现状，并对今后的研究方向进行了展望，旨在为科研工作者提供详实的文献资料，为研发防控新技术提供参考。

1 形态特征

黄毛鼠的分类学研究进展较为缓慢，根据综合分类信息系统（integrated taxonomic information system， ITIS），Rattus sakeratensis Gyldenstolpe， 1917和Rattus rattus exiguus A. B. Howell， 1927是黄毛鼠Rattus losea Swinhoe，1870的同物异名。黄毛鼠体型中等偏小，躯干细，尾细长，等于或者略大于体长;耳薄而短，后足较短;体毛柔软浓密，背毛黄褐色，腹毛灰白色，毛基灰色，毛尖白色，背腹部毛色无明显分界;尾上面暗褐色，下面颜色略淡;前、后足的背面毛均为灰白色。雌鼠乳头6对，胸部、鼠蹊部各3对［1］。另有报道广东省发现局部白化的黄毛鼠个体，可能是由于近亲繁殖隐性基因表达而产生的局部白化现象［4］。因为表型可塑性、遗传变异和近缘种等因素，黄毛鼠常与黄胸鼠Rattus tanezumi、幼年的褐家鼠Rattus norvegicus形态上混淆。从外部形态上，黄胸鼠、褐家鼠与黄毛鼠有一些差异，黄胸鼠尾长超过体长，耳长而薄，向前折能盖住眼部，前足背中央有一明显的暗灰褐色斑；褐家鼠尾粗稍短于体长，耳短而厚，足灰白，四足强健，尾上下两色［1］。但是由于样本破损或残缺、材料腐败等因素也容易导致误判;头骨特征和牙齿特征的鉴定极其繁琐耗时，需要丰富的专业分类知识和實践经验，因此黄毛鼠的形态鉴定具有局限性。得益于DNA条形码技术的提出和发展，黄毛鼠的分子鉴定取得了重要进展。以线粒体基因Cytb（GenBank： HM0317101等）、COⅠ（GenBank： HM0318931等）、Dloop（GenBank： HM0316041等）为主的DNA条形码已提交到NCBI上，利用DNA条形码技术进行分子鉴定能够弥补形态学鉴定的不足，使鉴定更加准确，应用更加广泛［57］。

2 种群遗传学

利用分子生物学技术和生物信息学技术对黄毛鼠进行遗传分析的研究报道较少。秦姣等通过构建微卫星富集文库，筛选出含微卫星序列的阳性克隆并测序，确定了8个黄毛鼠的微卫星DNA标记，可以用于黄毛鼠不同群体遗传多样性研究以及亲权关系鉴定［8］。浙江师范大学王艳妮团队利用微卫星和线粒体分子标记技术研究了舟山群岛黄毛鼠种群的遗传变异情况。基于微卫星标记的结果发现舟山群岛黄毛鼠种群具有较丰富的遗传多样性、分化水平中等，变异主要来源于种群内部［9］;基于线粒体Dloop序列分析，发现黄毛鼠种群遗传多样性较低、分化水平较高，变异主要来源于种群之间［10］。

3 生物学特性

3.1 食性

黄毛鼠杂食性，主要以农作物茎叶、种子及杂草的根、草籽为食。调查发现黄毛鼠的食物中，动物性食物占3201%，植物性食物占6799%，在植物性食物中，水稻（包括茎叶和种子）最多，占396%［11］。冯志勇等［12］按其胃内容物成分的种类，将黄毛鼠的食物分为纤维类（6377%）、淀粉类（2637%）和动物性食物（986%）。室内研究发现，年龄和季节变化对黄毛鼠取食量有显著影响，取食量、饮水量与环境的温湿度有关，温度下降，取食量增加［13］。食物营养、能量的获取和利用对小型哺乳动物生存和繁衍至关重要。黄毛鼠能够通过增加摄食量和降低消化率的对策适应高纤维食物。此外，降低体重、减少夜间活动时间使总能量需求减少，也是其适应低质量食物的对策之一［1，14］。食物营养成分发生变化，黄毛鼠能够维持能量和营养收支平衡［15］。

3.2 行为习性

黄毛鼠是一种稻田栖息的鼠种，但其适应性强，果园、菜园、河堤及灌木丛等环境均曾发现黄毛鼠。在雷州半岛西海岸海滩红树林中也发现有黄毛鼠筑巢群居［16］。近水穴居是黄毛鼠的一个生活习性，多在稻田水沟旁、田坎和小溪旁挖洞。黄毛鼠主要是夜间活动，以18：00-21：00、3：00-6：00为活动高峰，上半夜比下半夜活动频繁［17］。

3.3 婚配制度

陈琴等［18］通过室内雌雄黄毛鼠对熟悉和陌生异性鼠的选择试验和遭遇试验，分析了熟悉性对两性间行为的影响，结果初步判定黄毛鼠是多配制。谭江东等［19］从遗传学角度出发，运用8对微卫星引物研究揭示了舟山群岛黄毛鼠种群的婚配制度为混交制，且具有多重父权现象。但是婚配制度作为一种适应环境的对策，会随着环境条件的变化而发生改变，具有很大的可塑性。婚配制度反映了鼠类的繁殖策略，是种群动态的重要调节因子。婚配制度常作为遗传结构的重要组成部分，为鼠害防治提供了思路，对确定害鼠不育控制的药物、剂量和实施策略尤为重要。

3.4 繁殖

繁殖强度是影响种群数量变动的主要因素之一，对种群动态的预测极为重要。卢萍等［20］整理的1980年以来各地黄毛鼠繁殖特征研究资料显示，黄毛鼠种群的繁殖期总体上从北到南逐渐延长，如湖北通城县和浙江舟山岛黄毛鼠繁殖期为3月－10月，福建武平县繁殖期为3月－11月，在这些偏北的分布区冬季为非繁殖期，而在广东部分地区可以全年繁殖［2127］。因地区不同，气候与食物条件有差异，繁殖高峰略有不同，一般有两个繁殖高峰期，春秋或者夏秋两个季节，秋季繁殖指数最高［23，2627］。怀孕雌鼠一般年产仔2～5胎次，极限6胎［17］，每胎1～14只，通常5～8只，平均胎仔数为51～70只。亚成体参与繁殖，成体为繁殖主体［23］。卢萍等［20］调查了鄱阳湖区黄毛鼠的繁殖生态，发现在农田生境捕获到的雌性黄毛鼠繁殖能力比在洲滩生境上的高，可能与生境食物丰富、隐蔽条件良好有关。

4 种群生态学

4.1 年龄结构

关于黄毛鼠的种群年龄结构鉴定的方法，国内研究报道较多，主要有臼齿磨损度［2831］，眼球晶体干重法［29］，生长指标（体重、体长、尾长）［30］，胴体重［23，32］。一般划分3～5个年龄组（幼年、亚成年、成年Ⅰ、成年Ⅱ、老年）。常弘［29］认为采用眼球晶体干重鉴定年龄虽然操作相对麻烦，但是最接近实际年龄。臼齿磨损度很难用数量指标表示，可能产生人为误差。体重、体长、尾长等指标易受季节、营养状况、繁殖活动、测量技术等因素影响，准确性较差，但亦能反映种群年龄组概况及数量变动的趋势，因其简便易行，也可以兼用。冯志勇等［32］认为胴体重法划分黄毛鼠年龄相比传统的体重划分法更为准确，可以减少怀孕鼠及害鼠胃内容物的多少对划分年龄时产生的偏差。

4.2 种群数量波动与发生规律

食物资源、气候变化、环境条件、天敌、疾病、土地利用方式及人为活动等因素直接或间接地影响鼠类的数量变化［33］。詹绍琛［34］调查发现，福建省闽北至闽南农田黄毛鼠数量逐渐增多，一年有两个数量高峰，一个在4月－5月，一个在秋、冬季，低海拔地区的数量高于高海拔地区，认为黄毛鼠为典型的暖湿型动物。同样，广东地区黄毛鼠的种群数量也具有明显的季节性变化，季节消长曲线为双峰型或马鞍形。20世纪60年代的数量高峰出现在春季和冬季，80年代的数量高峰出现在5月－6月和9月－10月，2018年－2020年农田鼠类的数量高峰出现在1月和11月［3537］。因为城镇化发展、种植格局和耕作制度变化、环境变迁等因素，不同年代数量高峰和低谷出现的月份存在一些偏差。黄毛鼠种群具有季节性迁移特性，一般是随着不同作物的生长和成熟，以及栖息地环境的变化产生有规律的迁移［38］。通常稻田是黄毛鼠的繁殖栖息地，而柑橘园等是黄毛鼠的越冬栖息地［35］。黄毛鼠的空间格局主要是聚集分布［3839］，转移和聚集行为加重了其对作物的为害。

5 抗药性

我国从80年代早期开始大规模推广使用抗凝血杀鼠剂，1985年后我国鼠类抗药性监测协作组采用无选择致死期食毒法（lethal feeding period， LFP）对我国鼠类的抗药性状况进行监测。监测研究表明，在连续使用抗凝血杀鼠剂超过6年的地区，害鼠对杀鼠灵等抗凝血类杀鼠剂存在着不同程度的抗药性和交叉抗性［4042］。目前，黄毛鼠的抗药性研究主要由广东省农业科学院植物保护研究所开展［2，4348］。黄秀清等首次调查了用药时间长、灭鼠频繁、用药量大、灭鼠效果差的广州市和江门市两个地区黄毛鼠对第一代抗凝血杀鼠剂的抗性水平，结果抗性率分别为333%和280%［48］。随后冯志勇等于2004年-2006年再次对广东省

抗凝血杀鼠剂使用地区进行了

调查，发现江门市、佛山市、韶关市和湛江市

黄毛鼠对第一代抗凝血杀鼠剂的抗性发生率

分别为3667%、1667%、333%和0%［43］。姚丹丹等［2，47］对2017年-2021年采自广东省江门市的黄毛鼠进行抗性检测发现，抗性发生率仍然高达2703%～5000%。由此可见，在频繁用药的地区，黄毛鼠抗药性居高不下，已经产生了抗药性种群，在持续的抗凝血杀鼠剂选择压力下，抗性基因得以稳定地遗传下来。大量研究表明，维生素K环氧化物还原酶复合物亚基1（vitamin K epoxide reductase complex， subunit 1， VKORC1）上的氨基酸突变是鼠类对抗凝血杀鼠剂产生抗性的主要原因［4950］。Wang等［51］研究發现，黄毛鼠抗性种群和敏感种群的抗性靶标基因VKORC1的转录水平没有显著差异，VKORC1第58位氨基酸突变（Arg58Gly）可能是黄毛鼠产生抗性的遗传基础，但是没有体内或者体外的试验证据支持。姚丹丹等［2］在黄毛鼠VKORC1中检测到6个不同的突变位点，包括 2 个错义突变位点 Arg58Gly 及 Tyr139Cys 和 4 个沉默突变位点 Ala41Ala、

Cys96Cys、Arg98Arg及Ala143Ala，其中Arg58Gly是黄毛鼠VKORC1的主要突变位点。Huang等［52］对香港地区黄毛鼠VKORC1基因多态性进行筛选，发现了在外显子3上的一种新的错义突变Trp101Cys。除了靶基因点突变介导的抗性外，黄毛鼠的抗性可能还与细胞色素氧化酶P450等解毒、代谢相关基因有关［53］。

6 防治

6.1 化学防治

化学防治仍是当前黄毛鼠防控的主要技术措施，具有快速、高效和经济的特点，尤其是在应急防控中起到重要的作用。但药物的选择、毒饵的配制、投放方法、投放时机等均影响药物的利用率、防治效果和生态风险。开展化学防治时应注意以下几点：

第一，定期开展鼠情监测和抗药性风险评估，依据预测预报结果，确定防治指标，制定防治策略，及时开展全面防治与重点挑治［5455］。

第二，选择合适的灭鼠时机。因害鼠繁殖力强，杀鼠剂持效期较短，灭后鼠类种群很快就回升到灭前水平，故每年在繁殖高峰期或者作物受害关键期之前，集中人力和物力全面灭鼠2～3次，并确保每次的防效均达到85%以上。在珠江三角洲地区一般选择2月中旬和8月上旬，在天气晴朗时投饵灭鼠［48］。在福建省全年灭鼠2～3次，第1次为3月份，第2次为4月下旬至5月上中旬，第3次为8月中、下旬至9月上旬［56］。

第三，制备高效灭鼠毒饵。黄毛鼠喜食新鲜稻谷，而且稻谷在南方地区野外保鲜期長，因此，华南地区多采用稻谷毒饵灭鼠。但稻谷毒饵也存在药物利用率低、杀鼠剂在环境中残留的问题，可在配制毒饵时使用溶剂增加渗透作用，减轻环境污染风险，提高杀鼠剂使用效率［57］。另外，新型处方灭鼠饵料的研究也取得初步进展，有望从基饵方面代替粮食，提高药物适口性和利用率［58］。在药物的选择方面，应禁止使用剧毒的急性杀鼠剂，优先轮换使用第一代抗凝血杀鼠剂，而在黄毛鼠对第一代抗凝血剂抗性显著的地区，宜采用第二代药物和第一代药物轮换使用的策略。

第四，科学投放灭鼠毒饵。采用毒饵站投放毒饵能延长毒饵的保质期、避免雨水冲刷影响防效及杀鼠剂在环境中残留，因此尽量采用毒饵站投放毒饵，重点布放在害鼠栖息地，通常每隔10 m左右设置1个毒饵站，每个毒饵站投放100 g毒饵［59］。也可在有杂草覆盖的鼠洞、鼠道和活动频繁的隐秘地点裸投毒饵，便于害鼠尽快发现并长时间停留下来取食毒饵，可显著提高毒饵的取食率。投放毒饵后定时检测毒饵取食情况并及时补充。

6.2 物理防治

物理防治是根据鼠类行为习性，利用物理器械引诱鼠类被器械致死的方法。器械种类繁多，包括鼠夹、鼠笼、粘鼠板、电子捕鼠器、超声波驱鼠、围栏陷阱捕鼠技术（trapbarrier system，TBS）等。传统的器械成本低、环保、方便使用，易于推广，但也存在费时、费工、效率低，难以大面积野外灭鼠的不足。超声波驱鼠已有试验研究，但是受限于客观科学的测试方法及技术的进一步完善，尚未有较好效果的产品应用［60］。TBS技术是近年来我国兴起的一项农田害鼠绿色防控技术，与其他器械相比具有明显优势，捕鼠效率提高，可在农田大范围推广应用［6162］。黄立胜等［63］研究提出了适用于广东省农区TBS灭鼠的技术措施，优化了围栏及其布放方法，控害效果显著。

6.3 生态治理

生态治理是控制鼠害的根本途径。具体措施是根据黄毛鼠的栖息地、食物和水源等环境，破坏筑巢条件和隐蔽场所，断绝生存资源，控制鼠密度。1）减少田埂，挖低田埂，把田埂的高度和宽度分别降低至30 cm和40 cm以下。2）开垦塘基，重组鱼塘，复耕荒草地。3）兴修水利，修建硬底化排灌系统。4）防除杂草，田边、田埂、田间不留杂草。5）合理安排作物布局，尽量做到同种作物大面积连片种植，减少害鼠聚集为害程度，缩短为害期，降低鼠密度和作物的鼠害程度。6）及时收获、加工、储存成熟的作物［64］。

6.4 生物防治

防先于治，控先于灭，是鼠害治理的指导方针。保护和利用自然天敌对抑制害鼠种群增长、维护生态平衡具有重要作用。江庆澜等［65］研究发现珠江三角洲农田的鼠类天敌有兽类、鸟类和蛇类约20余种。对于一些食鼠类为主的天敌，如各种鸮和鼬则应加以保护，建立保护区，招引及增加它们的数量。广东省农业科学院植物保护研究所联合省预警中心探索出家猫野化控鼠技术。在自然天敌不足的情况下，农田中人为增加天敌的数量并使其长期栖息，也能发挥对鼠类持续捕食及繁殖干扰的作用［66］。除捕食性天敌防治外，还可以利用寄生物进行生物防治。在泰国，应用肉孢子虫防治稻田黄毛鼠，投放后，灭鼠效果达到70%～90%［3］。

6.5 不育控制

与传统的化学灭杀不同，不育控制一方面降低鼠类出生率，另一方面可影响正常个体的社会行为，对正常个体形成竞争性繁殖干扰，进而控制种群数量和密度，在鼠害防治中具有很大的潜力和广阔的应用前景［67］。雷公藤多甙对雄性黄毛鼠具有抗生育作用，灌胃染毒14 d后，精子数量和活力均受到显著抑制，睾丸组织被破坏［68］。卡麦角林损伤黄毛鼠雄鼠睾丸组织，而且可降低组织中酸性磷酸酶活力，提高乳酸脱氢酶、谷胱甘肽过氧化物酶的活力，可能对雄鼠的繁殖产生抑制作用［6971］。醋酸氯地孕酮与炔雌醚复合物具有抑制雌性鼠类生殖的作用，对黄毛鼠适口性良好，采用间歇式饱和投饵法可有效控制农田鼠类数量长达8个月，显著减轻了农作物的鼠害损失［72］。由于黄毛鼠为混交制的害鼠，使用兼顾两性的不育剂或者复合不育剂有利于提高不育控制效果。另外，不育控制仍存在药效较短、成本较高、安全风险等问题［73］，需在今后的研究中予以解决，以利于不育剂的全面应用。

7 传播疾病

黄毛鼠的栖息和活动与人类关系密切，其携带的体外寄生虫主要有跳蚤、革螨、恙螨和蜱，是肾综合征出血热、钩端螺旋体病、鼠疫、恙虫病、田鼠巴贝虫病、莱姆病等多种自然疫源性疾病的宿主动物和传染源［7479］。黄毛鼠对云南家鼠型强毒鼠疫菌有极高的感受性和敏感性，是家鼠鼠疫的次要宿主或偶然宿主，可能在家鼠鼠疫疫源地的延续和鼠疫流行过程中扮演着重要角色［8081］。He等［82］在厦门的黄毛鼠肝脏组织及粪便样品中检测到戊型肝炎病毒，阳性率分别为2796%（26/93）、2688%（25/93）。Zhang等［83］檢测发现，来自华南地区黄毛鼠粪便样品中存在嵴病毒（murine kobuvirus），阳性率为102%（6/59）。Gao等［84］在黄毛鼠血清样本中检测到持续性G病毒（pegivirus），阳性率为588%（2/34）。Hsieh等［85］对来自我国台湾的3只黄毛鼠进行巴尔通体Bartonella检测，结果发现2只黄毛鼠阳性（感染B.elizabethae 和B.grahamii）。这些黄毛鼠体内鉴定出的病原生物，均为重要的人兽共患病病原，对人类的健康有致命的威胁，因此需要做好黄毛鼠的监测和防控。

8 存在问题及展望

我国在黄毛鼠的发生规律及防治等方面已有60年的研究历史，取得了许多重要的研究进展。然而，受限于黄毛鼠的区域性分布，对其研究力量薄弱，仍有一些难题需要解决：第一，黄毛鼠生物学特性、种群生态、生理生化指标测定等研究较多，分子生物学层面的深层次研究只有少量报道。第二，虽然已有很多关于黄毛鼠种群监测技术研究，但种群数量测报模型、监测与预警技术有待进一步更新和完善。第三，黄毛鼠的防控主要依赖化学药物，而药物种类少，药剂不合理使用可能存在安全风险，而且抗药性问题突出，抗性机理尚未明确，控制抗药性发展迫在眉睫。第四，不育技术仍存在成本高、安全性不明、持效期短的问题，给推广应用带来阻碍。

针对上述研究现状和存在的问题，建议重点关注以下研究工作：第一，探讨当前环境下黄毛鼠暴发成灾机制、种群数量调控机制，黄毛鼠响应环境变化的分子机制，为精准预测奠定基础。第二，利用现代信息技术，建立健全监测预警体系，提高预测的准确性和覆盖面，为精准防控提供支撑。第三，加强杀鼠剂基饵和引诱剂的开发，寻求能够取代稻谷、小麦等粮食的处方诱饵，研发以信息素为有效成分的商业化引诱剂，以达到节约粮食、改善药物适口性、提高药物利用率的目标。第四，研究生态优先、环境友好的防控新技术、新产品，改进不育防治的不足，减少对传统化学防治的依赖，采用综合治理技术体系，科学用药和监管，减少由黄毛鼠为害引起的作物损失、生态损害和人类健康威胁。

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