益生菌的生理功能及其在果蔬汁发酵中的应用研究进展

张蕊 袁晶

摘要：益生菌具有调节肠道微生态系统，增强机体免疫功能等功效。利用益生菌发酵果蔬汁，可提高果蔬利用率，增强果蔬功能性，已成为果蔬深加工行业的研究热点。概述了益生菌的生理功能及其在果蔬汁发酵中的应用，以期为益生菌发酵果蔬汁研究提供参考。

关键词：益生菌；生理功能；果蔬汁；发酵；应用

中图分类号：TS255.3              文獻标志码：A             文章编号：2097-2172（2024）05-0393-07

doi：10.3969/j.issn.2097-2172.2024.05.001

Research Progress on the Physiological Functions of Probiotics and the

Application in Fermented Fruit and Vegetable Juices

ZHANG Rui， YUAN Jing

（Agricultural Product Storage and Processing Research Institute， Gansu Academy of Agricultural Sciences，

Lanzhou Gansu 730070， China）

Abstract： Probiotics possess functionalities such as regulating the intestinal microecosystem and enhancing bodies' immune functions. Utilizing probiotics to ferment fruit and vegetable juices can improve the utilization rate of fruits and vegetables and enhance their functionality， which has become a research hotspot in the deep processing industry of fruits and vegetables. This review summarizes the physiological functions of probiotics and their application in the fermentation of fruit and vegetable juices， aiming to provide a reference for research on probiotic-fermented fruit and vegetable juices.

Key words： Probiotics; Function; Fruit and vegetable juice; Ferment; Application

我国拥有悠久的发酵历史，1 000 多年前人们就利用微生物制作酒、泡菜、酱油、醋等发酵食品［1 - 4 ］。微生物发酵可显著改善食品风味并延长保质期，具有简单、高效、低成本的特点［5 ］。益生菌（Probiotic）一词来源于拉丁文和希腊文，含义是“有益于生命（for life）”［6 ］。近年来，随着生物技术的发展，益生菌的定义日趋完善，目前形成了较为共识的定义，即指含有生理活性的微生物，当被机体经过口服或其他给药方式摄入适当数量后，能够定植于宿主并改善宿主微生态平衡，从而发挥有益作用［7 ］。研究表明，益生菌可以平衡肠道菌群、提高机体免疫力、抗癌抗过敏［8 - 9 ］。目前人们多从发酵乳制品中摄入益生菌，但乳制品脂肪和胆固醇含量较高，部分消费者存在乳糖不耐受症状，这些问题限制了益生菌的消费［10 ］。

果蔬是人们获取糖类、有机酸、矿物质、膳食纤维、维生素和其他活性物质的主要来源［11 ］，摄入果蔬可以预防慢性疾病、癌症、早衰和冠心病，降低中风风险。果蔬中钠和钾含量较低，有助于维持人体血压平衡，并且果蔬几乎不含脂肪，这对心血管系统有益。有研究表明，果蔬在减缓阿尔茨海默病和抗癌方面发挥着重要作用［12 - 13 ］。世界卫生组织（WHO）推荐每人每天至少摄入400 g果蔬，但是目前只有55%的人达到WHO推荐的摄入水平［14 - 15 ］，长期果蔬摄入不足已成为全球十大主要死亡风险因素之一［16 ］。 大量研究表明，果蔬可作为良好的益生菌发酵载体［17 - 18 ］，利用益生菌发酵果蔬，不仅提供了摄入益生菌的新途径，还提高了果蔬利用率，加大了果蔬摄入量。我们对益生菌的生理功能及其在果蔬汁发酵中的应用研究进展进行了归纳和总结，以期为益生菌在果蔬汁发酵研发中的应用提供参考。

1   益生菌的生理功能

1.1   改善肠道免疫应答

研究发现，益生菌菌群在维持正常的免疫反应、细胞保护和调节细胞凋亡过程中对正常肠道的发育具有重要意义［19 - 20 ］。Lin等［21 ］在研究发育中的小鼠小肠时发现，益生菌鼠李糖乳杆菌GG（LGG）可减少化学诱导的细胞凋亡，并参与细胞保护反应的基因表达。De Moreno de LeBlanc等［22 ］发现，干酪乳杆菌DN-114001是通过刺激巨噬细胞和树突细胞来改善肠道免疫应答。刘磊［23 ］发现在早产儿喂养过程中，益生菌能够为早产儿提供营养物质，促进肠胃激素分泌，并且还能增加早产儿胆汁及胃泌素的分泌，加强肠胃蠕动，促进生长发育。

1.2   改善胃肠道微生态环境

益生菌在調节肠道微生物区系中的作用是通过竞争排挤、产生抗菌化合物、争夺营养物质和粘附位点来实现的。益生菌与肠道内的微生物相互竞争，争夺肠道上皮表面所呈现的有限数量的受体，从而形成一道屏障，阻止致病菌粘附，致使致病菌不能粘附在这些受体上，从而被竞争排除在外［24 ］。益生菌通过对肠道的粘附和定植，帮助肠道微生物更新，并阻止致病菌的粘附、毒素的产生和上皮细胞的入侵。

肠易激综合征（IBS）是一种功能性胃肠道疾病，特点是复发性腹痛或不适，不规则的肠运动和排便紊乱，如便秘和腹泻。Nikfar等［25 ］和McFarland等［26 ］研究发现，许多益生菌如乳杆菌、双歧杆菌和酵母菌都可以减轻肠胃胀气、腹痛和腹胀，改善肠易激综合征症状。Zeng等［27 ］研究发现，发酵乳中的嗜热链球菌、保加利亚乳杆菌、嗜酸乳杆菌和长双歧杆菌可以降低肠易激综合征患者的小肠通透性，改善肠道黏膜屏障功能。另外，研究还发现双歧杆菌、植物乳杆菌等大多数益生菌多为厌氧菌，而致病菌多为好氧菌，益生菌在缺氧的肠道环境下局部大量繁殖，同时代谢分泌有机酸、抗菌肽等抑菌物质消灭病原菌，从而达到重建肠道生态平衡的目的［28 ］。

1.3   刺激免疫系统， 增强机体免疫力

肠道益生菌菌群对促进免疫系统成熟和提高免疫系统耐受力的发展至关重要，有利于宿主机体对抗病原体。益生菌的代谢产物导致的免疫调节与胃肠道内的免疫细胞的相互作用有关。代谢物被免疫细胞和上皮细胞的受体所识别，如Toll样和核苷酸寡聚结构域（NOD）样受体。被识别后，免疫细胞和上皮细胞开始分泌细胞因子，这些细胞因子可以帮助调节先天和适应性的免疫反应。

益生菌代谢产物还可以刺激非特异性防御机制，以及某些类型的细胞参与的特定免疫反应。结果往往是吞噬细胞活性增加，免疫球蛋白A等免疫分子数量增加，这种免疫球蛋白作用于肠道屏障，限制了肠道内潜在致癌化合物与结肠细胞的接触，并提供了一个抗炎环境。

益生菌能通过激活NK细胞（自然杀伤细胞）、单核细胞、巨噬细胞（吞噬细胞）和中性粒细胞的活力来提高机体的免疫力。在上述细胞的活动下，大量的活性氧、溶酶体酶、白介素（interleutin，IL）和干扰素（interferon，IFN）等免疫因子产生，从而增强人体免疫力［29 ］。

1.4   促进肠道消化系统健康

益生菌可以缓解乳糖不耐受症，达到促进肠道消化系统健康的目的。通常，乳糖会在到达结肠之前被消化吸收，但如果患有乳糖不耐症，乳糖就会迅速通过胃肠道进入结肠，如果结肠内乳糖过量，水分就无法吸收，从而导致腹泻。益生菌可以将乳糖分解为乳酸，从而减轻乳糖不耐受的症状。与此同时，益生菌的生长繁殖还可以产生氨基酸、有机酸、B族维生素、游离脂肪酸等小分子营养物质供机体所需，甚至通过“生物夺氧”使需氧型致病菌死亡，达到抑制致病菌的目的 ［30 ］。

1.5   促进营养物质的吸收

益生菌的代谢产物对饮食中营养物质的生物利用率、数量和消化率有积极的促进作用。这可能是因为肠道pH的下降，肠内乳酸铁的存在和酶的释放而导致的协同作用。在这种作用下，益生菌可以促进如钙、铁、镁等各种营养小分子的消化和吸收。益生菌可以使肠道内的pH降低，从而使这些矿物质电离，增加了它们的溶解度，促进了肠粘膜的主动和被动转运和吸收。此外，益生菌在结肠中的发酵产物的释放，还可以促进营养物质的消化和吸收［31 ］。

1.6   降低血脂、 胆固醇， 保护心血管系统

已有研究表明，过量摄入肉类和油炸高脂高热量食品，与肥胖、糖尿病和心血管疾病的高发病率密切相关［32 ］。大量动物及临床试验已经证明部分益生菌具有降血脂的能力，益生菌可以通过降低密度脂蛋白（LDL）胆固醇，从而降低总胆固醇水平。

魏玲等［33 ］分析了64例非酒精性脂肪肝肥胖患者三盲试验，患者随机分为2组，分别服用益生菌制剂（植物乳杆菌和嗜热链球菌为主的复合乳酸菌）、安慰剂，结果表明，服用益生菌制剂试验组的胆固醇、低密度脂蛋白、甘油三酯以及腰围显著降低，安慰剂组各项指标均无显著变化，说明益生菌可以有效地降低胆固醇水平。Mikelsaar等［34 ］选择了164位有临界水平低密度脂蛋白胆固醇（LDL-C）或高甘油三酯（TG）的健康成年人，随机分为试验组和对照组，试验组每天摄取富含益生菌发酵乳杆菌ME-3的开菲尔饮品200 mL（益生菌含量：4×107 cfu/mL），对照组摄取不含益生菌的开菲尔饮品。56 d后，使用益生菌发酵乳饮料的试验组志愿者血清中的低密度脂蛋白胆固醇（LDL-C）、氧化低密度脂蛋白（ox-LDL）和甘油三酯（TG）含量均降低，说明益生菌发酵乳杆菌ME-3与降低血脂有密切的关系。

1.7   预防癌症和抑制肿瘤生长

有文献报道，肠道菌群的紊乱与癌症的发生和肿瘤的生长有关。研究也发现，肠道菌群失调可引起肠道慢性炎症，炎症可激活肿瘤细胞的信号传导通路，抑制人体的免疫反应，促进肿瘤组织的生长［35 ］。益生菌可以改善肠道菌群的构成，减少一些致癌转化酶如β-葡萄糖醛酸酶和硝基还原酶等的产生［36 ］。动物试验证明，益生菌双歧杆菌可以改变肠道微生物群的组成，且通过上调 TLR2（toll-like receptor 2，TLR2）的表达，改善肠黏膜上皮屏障完整性和抑制其凋亡及炎症，进一步降低结肠癌的发生率，缩小肿瘤体积，影响结肠癌 （CRC）的发展进程［37 ］。

1.8   改善便秘

便秘产生的原因主要有衰老、饮食变化、摄入水分过少、运动量小、药物摄入、膳食纤维摄入过少、肠道运动减少、情绪波动等因素。机体摄入益生菌后，可以通过改善肠道蠕动、提高排便频率和软化粪便来改善便秘。通过Meta分析显示，给予病患一定剂量的益生菌制剂（3.3×1010 CFU/d），可使肠道转运时间缩短12 h，大便次数增加1.5次/7 d，显著改善了便秘症状［38 ］。

1.9   調节脂代谢

肥胖是指体内脂肪，尤其是甘油三酯积聚过多而导致的一种体内脂肪积累过多，体重过度增长，引起人体病理、生理改变的一种疾病状态。心血管疾病多由肥胖导致，重度肥胖则还会引起2型糖尿病。有研究表明，肠道菌群可以通过产生各种代谢小分子、多肽等物质调控脂代谢。B？覿ckhed等［39 ］将常规饲养小鼠肠道内的微生物群定植在无菌小鼠肠道内，研究发现，尽管食物摄入量在减少，但定植后无菌小鼠的体脂含量在增加，这是第1次研究表明肥胖是由肠道微生物群落的改变而引起的。B？覿ckhed等［40 ］在后续研究中发现，在饲喂高脂肪、高糖的饮食后，因为体内肠道微生物的缺乏，导致无菌小鼠未发胖，以上的试验证明了肠道微生物参与脂肪储存的调节。

1.10   延缓衰老

益生菌对减缓机体衰老的作用表现为以下两个方面：一是益生菌可以增加人体血液中超氧化物歧化酶（SOD）的活性，而SOD能清除氧自由基的毒性作用，对延缓衰老至关重要；二是益生菌在肠道内繁殖可抑制腐败细菌的生长，间接减少了人体摄入毒素，减缓人体衰老。目前的研究已表明，双歧杆菌菌体、植物乳杆菌或代谢产物具有抗氧化能力，且不同菌株抗氧化活性差异较大。李桐等［41 ］筛选出抗氧化能力较强的乳杆菌，并研究其对模拟胃肠道环境的耐受性及对丙烯酰胺（acrylamide， AA）所致肠道上皮细胞氧化损伤的保护作用，结果表明植物乳杆菌GBE17和唾液乳杆菌GBE29通过提高细胞内抗氧化酶系的活性，有效降低了丙烯酰胺诱导肠道上皮细胞的氧化损伤。

2   益生菌在果蔬汁发酵中的应用

2.1   应用于果蔬汁发酵的益生菌种类

每种植物都有一种优势的、恒定的微生物群系，菌群的丰度和均匀度很大程度是由该物种特定的生理条件和外界营养条件共同决定的。每一种类型的果蔬，在化学组分、营养成分、竞争性生物群等方面都为优势微生物种群提供了独有的生存空间。研究还发现，生长环境温度和采收条件等外界环境同样也会影响植株表面附着的微生物菌群类型［42 ］。

果蔬中的微生物菌群主要以酵母菌和真菌为主，由于酵母菌生长繁殖较快，所以酵母菌通常都会定植在果蔬中，成为优势菌群［43 - 44 ］，一般果蔬中的酵母菌菌落数量范围基本在102～106 CFU/g。根据果蔬种类不同，附着在果蔬上的微生物也各不相同，但基本上隐球酵母属（Cryptocnecrcs）、念珠菌属（Nostoc）、酵母菌属（Saccharomyce）、毕赤酵母属（Pichia）、汉森氏酵母属（Debaryomyces hansenii）和得巴利酵母属（Debaromyces）等7种酵母在果蔬微生物体系中占多数［45 ］。乳酸菌在自然果蔬的微生物菌群中所占比例比较少，为102～104 CFU/g，当出现缺氧、含水量增加、盐浓度增高和温度条件合适等适宜乳酸菌发酵的有利条件时，果蔬可自发进行同型乳酸发酵或异型乳酸发酵。通过对果蔬自然发酵过程中优势乳酸菌菌株的分离筛选，采用人工接种方式制备发酵果蔬汁饮料，不仅可以改善果蔬制品的营养和风味，而且丰富了果蔬制品的种类。目前，应用于果蔬汁发酵的益生菌来源主要是动物肠道正常生理性菌和非肠道菌。其中，乳杆菌类有嗜酸乳杆菌、短乳杆菌、保加利亚乳杆菌、干酪乳杆菌、纤维二糖乳杆菌、弯曲乳杆菌、德氏乳杆菌、发酵乳杆菌、罗氏乳杆菌、乳酸乳杆菌和植物乳杆菌等11种，双歧杆菌类有青春双歧杆菌、动物双歧杆菌、两歧双歧杆菌、婴儿双歧杆菌、长双歧杆菌和嗜热双歧杆菌等6种，链球菌类有嗜热链球菌、乳酸链球菌（乳酸乳球菌）、乳脂链球菌、二丁酮链球菌、中链球菌和乳链球菌等［18 ］。

2.2    益生菌发酵果蔬汁的工艺

随着果蔬深加工技术的发展，关于益生菌应用于果蔬汁饮料加工的研究不断增多。杨雪梅［46 ］利用植物乳杆菌LP121发酵草莓汁，选取温度、时间、接菌量进行工艺优化实验。以总酸、感官评分、总酚、黄酮含量为考察指标，确定乳酸菌发酵草莓汁的最佳工艺条件是温度35 ℃，时间24 h，接种量2%，此时草莓汁产酸量16.91 g/L，总酚含量1.04 mg/mL，黄酮含量0.15 mg/mL，DPPH自由基清除率81.64%，羟自由基清除率65.85%。李欣洁等［47 ］以黑胡萝卜汁为原料，筛选出适宜的发酵菌株并研究不同菌株对黑胡萝卜发酵汁营养品质和感官品质的影响。结果表明，短乳杆菌发酵性能最佳，通过益生菌发酵不仅可以改善果蔬制品的风味，还可增强其营养品质。马培珏［48 ］分别对新鲜枣汁和浓缩枣汁进行发酵，结果表明，干酪乳杆菌发酵新鲜枣汁24 h时活菌数为8.71 CFU/mL，总糖为171.61 mg/100 g，总酸为1.82 g/100 g，Vc含量236 mL/100 g，感官评价82分。

2.3   益生菌发酵果蔬汁的功能

2.3.1    抗氧化    大量研究表明，益生菌发酵果蔬汁具有较强的抗氧化能力［49 ］。抗氧化能力与发酵果蔬中酚类物质的含量有很大关系。酚类化合物在果蔬中含量较高，是植物作为次生代谢物产生的一类广泛的生物活性分子，果蔬是人类摄取多酚的重要来源。但多酚结构较复杂，导致一些酚酸在人体肠道吸收利用率较低。益生菌可以在发酵过程中降解和修饰酚类次生代谢物，产生简单的易吸收的酚类化合物，从而提高酚类化合物的生物利用率［50 - 51 ］。Ascacio-valdés等［52 ］的研究发现，石榴中的单宁属于可水解性单宁的一个亚类，在乳酸发酵过程中可被单宁酶降解，从而导致更简单的如没食子酸、阿魏酸、奎尼酸、咖啡酸和鞣花酸等单体酚产生，即发酵显著提高了石榴汁的抗氧化能力。

2.3.2    抑菌    已有研究表明，益生菌发酵果蔬汁具有抑菌功能，这种功能多归因于益生菌的胞外代谢产物。谌斌等［53 ］对树舌灵芝菌丝体提取物和发酵液进行测定，发现均含有抗菌活性物质，并且发酵液乙酸乙酯提取物的抑菌能力最强，分离纯化后得到的 30%乙酸乙酯组分（B5）抑菌能力最高。Wu等［54 ］探讨了益生菌对李斯特菌的抑菌机制，表明益生菌主要通过竞争能量和营养抑制、分泌抑制李斯特菌生长的代谢产物、产生干扰物干扰李斯特菌的QS系统，从而抑制李斯特菌生长繁殖。

細菌素是某些细菌在生长代谢过程中通过核糖体合成机制产生的一类具有抑菌活性的多肽或前体多肽［55 ］。部分乳酸菌在代谢过程中所产生的细菌素，又称抗菌肽，是一种生物活性多肽，能在靶细菌细胞膜上形成通道或直接抑制某些细胞功能而发挥高效抑菌或杀菌作用。张乐等［56 ］从发酵食品中获得了1株产细菌素的哈尔滨乳杆菌（Lactobacillus harbinensis）P1-1，对该菌株的肠道益生性能进行评价的结果显示，L. harbinensi P1-1能显著抑制条件致病菌大肠杆菌和表皮葡萄球菌的增殖，24 h抑菌率分别为86.3%和89.5%。

抑菌功能可能也与酚类、有机酸等化合物的产生有关［49 ］。酚类化合物多具氧化能力，通过破坏细胞膜、蛋白质沉淀、氧化作用、阻断酶活性、干扰细胞分裂等方式破坏微生物的细胞膜和代谢过程，最终导致细菌死亡。益生菌代谢产生的乙酸、乳酸、苯乳酸等有机酸可通过竞争作用、增加细菌外膜通透性、改变胞内渗透压以及抑制大分子等方式来抑制有害微生物生长。

2.3.3    其他功能    益生菌发酵果蔬汁还富含丰富的维生素、铁、钙、膳食纤维等功能成分，对机体免疫调节和预防心血管疾病有积极的促进作用。

3   结语

过多摄入高糖、高油、高碳水的精加工食品，增加了诸如糖尿病、冠心病、肥胖症和早衰等慢性疾病的罹患风险。随着健康意识的提高，人们越来越趋于消费未过度加工的低糖发酵产品。益生菌发酵果蔬将益生菌功能与果蔬营养相结合，利用生物发酵技术，可提供低糖、易吸收、利用率高的新型食品。但目前，益生菌发酵果蔬产品也面临诸多问题：适宜果蔬发酵的益生菌筛选，目前尚未成熟，未广泛应用于工业生产中；目前上市的益生菌产品多以灭活益生菌为主，如何在货架期内保持益生菌活性，是需要解决的问题；益生菌发酵果蔬的机制尚不明确，未有靶向性、功能明确的产品面市。对食品科研工作者来说，如何将实验室筛得的益生菌投入到工业化生产中，明确益生菌产生活性物质的途径和作用机制，是未来需要解决的主要问题。

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收稿日期：2024 - 03 - 22；修订日期：2024 - 04 - 01

基金项目：甘肃省科技重大专项（22ZD6NA045）；甘肃省农业科学院重点研发计划（2022GAAS12）。

作者简介：张   蕊（1984 — ），女，山东龙口人，助理研究员，研究方向为果蔬加工。Email： 84664963@qq.com。

通信作者：袁   晶（1983 — ），女，宁夏银川人，助理研究员，研究方向为果蔬加工。Email： yuanjing@gsagr.cn。