苔藓结皮短期添加对青藏高原人工草地植被和土壤的影响

2024-06-05马录花孟宪超王贵强马子峰李以康周华坤宋明华

草地学报 2024年5期

马录花孟宪超王贵强马子峰李以康周华坤宋明华

摘要：為揭示苔藓结皮短期添加对人工草地植被和土壤的影响，本研究以不同禾草组合处理的人工草地为研究对象，分析了苔藓结皮短期添加后人工草地植被和土壤的变化特征和相关关系，发现苔藓结皮短期添加显著提高群落地上生物量和高度（P<0.05），随着苔藓结皮添加量增加群落地上生物量也增加并且在SFXF组合中最高；土壤全磷、全氮、含水量随着苔藓结皮添加量增加而增加，pH呈相反趋势，苔藓结皮A1添加处理对速效养分的影响比A2明显，土壤蔗糖酶活性随着苔藓结皮添加量增加而提高；相关效应分析结果表明，地上生物量、有效磷和多酚氧化酶在SFXF组合中苔藓结皮添加简单效应显著（P<0.05），相关关系结果表明，添加苔藓结皮可以提高土壤养分含量和酶活性影响植被群落。因此，短期添加苔藓结皮对青藏高原“黑土滩”的恢复和治理中起着重要作用。

关键词：苔藓结皮；人工草地；土壤养分；酶活性

中图分类号：S812.8 文献标识码：A 文章编号：1007-0435（2024）05-1348-11

Effects of Short-term Addition of Moss Crusts on Vegetation

and Soil of Artificial Grassland in the Tibetan Plateau

MA Lu-hua1，2， MENG Xian-chao1，2， WANG Gui-qiang1，2， MA Zi-feng1，2，

LI Yi-kang1*， ZHOU Hua-kun1， SONG Ming-hua3

（1. Key Laboratory of Restoration Ecology of Cold Area in Qinghai Province， Northwest Institute of Plateau Biology， CAS，Xining，

Qinghai 810008，China; 2.University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049， China; 3. Institute of Geographic Sciences

and Natural Resources Research， CAS， Beijing 100101， China）

Abstract：To reveal the effects of short-term addition of moss crust on the vegetation and soil of artificial grassland，the present study took the artificial grassland treated with different combinations of grasses as the research object，and analyzed the characteristics and correlations of the vegetation and soil of artificial grassland after the short-term addition of moss crust. The results showed that：the short-term addition of moss crust significantly increased the aboveground biomass and height of the community （P<0.05），and the aboveground biomass of the community increased with the increase of the addition of moss crust and was the highest in the SFXF combination;the soil total phosphorus，total nitrogen，and water content increased with the increase of the addition of moss crust，and the pH showed the opposite trend，and the effect of the addition of moss crust A1 on the fast-acting nutrients was more obvious than A2，and the effect of soil sucrose was more obvious than A2. Soil sucrase activity increased with the addition of moss crust;the results of correlation effect analysis showed that aboveground biomass，effective phosphorus，and polyphenol oxidase in SFXF combinations had significant （P<0.05） simple effects，and the results of correlation relationship indicated that the addition of moss crust could increase soil nutrient content and enzyme activity affecting the vegetative community. This study suggests that the short-term addition of moss crust can play an important role in the restoration and management of the "black soil beach" on the Tibetan Plateau.

Key words：Moss crust；Artificial grassland；Soil nutrients；Enzyme activity

青藏高原是世界上海拔最高、面積最大、最年轻的高原，近60%面积为高寒草甸，在全球气候变化和生态安全中起着重要作用［1-2］。草原是牧民生存和发展的根本，保持放牧牲畜和草地生产力之间的平衡是维持牧民生存和发展的关键［3］，自上世纪80年代以来，青藏高原三江源区高寒草甸发生不同程度退化，超过30%的高寒草甸极度退化形成“黑土滩”，并且处于扩张态势［4］。草地退化导致土壤养分流失、土壤酶活性降低、生物多样性锐减和生态服务功能降低等，生态环境恶化严重威胁当地畜牧业发展，影响青藏高原及全球生态安全［5-6］。治理三江源“黑土滩”，保持恢复效果是世界性生态恢复的难题之一。

实施生态工程建植人工草地是恢复“黑土滩”生态功能最有效的方法［7］，研究发现在建植初期通过施肥可以短期内增加土壤养分含量，在“黑土滩”建植3年和6年人工草地土壤中氮磷含量和酶活性显著增加［8］，但在建植7～9年，物种丰富度、盖度、生物量和土壤有机质、含水量、全氮、全碳含量下降，草地逐渐发生逆向演替，出现二次退化现象［9］，如何避免人工草地发生二次退化，是困扰生态学家的一个难题。生物结皮是高原地被层重要组成之一，在高寒草甸广泛分布，能够改变地表结构和土壤理化性质，影响植被生长和功能群演替［10］。生物结皮通过自身呼吸影响土壤养分循环促进土壤碳释放［11］，显著提高土壤养分含量和酶活性，抑制草地逆向演替出现二次退化［12］。

生物土壤结皮具有更强的养分累积效应［13］，改善土壤结构与稳定性，促进土壤养分积累提高土壤养分含量和酶活性［14］，在东北黑土区土壤生物结皮研究中发现生物结皮发育显著提高了土壤微生物生物量碳、氮、磷的含量和农田土壤肥力［15］，而黄土高原生物结皮土壤氮竞争限制了草本植物生长［16］，并且生物结皮可以通过丰富作物生根区的土壤碳和氮影响整体土壤质量和健康［17］。目前，现有大量研究开展了关于土壤生物结皮对植被和土壤的影响，主要集中在甘肃、内蒙等地区天然生长结皮对草地土壤环境的影响，但缺乏结皮作为外源添加物添加到人工草地对植被生长和土壤环境影响的相关研究。本研究以青海省果洛州玛沁县军马场新建人工草地为研究对象，将苔藓结皮添加在人工草地，分析苔藓结皮短期添加对人工草地植被生长和土壤环境的影响。我们假设：（1）青藏高原高寒草甸人工草地添加苔藓结皮可以促进土壤养分和酶活性积累；（2）苔藓结皮通过改变土壤养分含量和酶活性影响植被生产力。期望通过本研究为青藏高原“黑土滩”恢复治理提供理论和技术支撑。

1 材料与方法

1.1 研究样地概况

研究区域位于青海省果洛州玛沁县大武镇军马场（34°35′N，100°48′E）（图1），平均海拔3 828.80 m，气候类型为高原大陆性气候，年平均降水量为513～542 mm，年平均温度低于2℃，最冷月1月平均气温为 -12.6℃，最热月7月的平均气温为9.7℃［18］，昼夜温差大，太阳辐射强，牧草生长季约为150天，全年无绝对无霜期［19］。土壤为高山草甸土，植物主要以莎草和禾草为主，随着草地退化毒杂草逐渐取代禾草和莎草成为建群种，主要有矮嵩草（Kobresia humilis）、线叶嵩草（K.capillifolia）、鹅绒委陵菜（Potentilla anserina）、矮火绒（Leontopodium nanum）、黄帚橐吾（Ligularia virgaurea）及西伯利亚蓼（Polygonum sibiricum Laxm.）等［20］。由于过度放牧和气候变化的影响，大量高寒草甸出现不同程度退化，退化严重的形成“黑土滩”，因此，建植人工草地是恢复“黑土滩”的重要生态工程措施［21］。

1.2 研究方法

1.2.1 试验设计以果洛州玛沁县大武镇军马场极度退化草地“黑土滩”为研究对象，对其进行生态恢复。基于嵌套实验设计，根据牧草不同生活型设计了三种人工草地建植组合方式，嵌套苔藓结皮添加在三种组合方式及对照中（黑土滩）（表1）。其中禾草组合方式和播种量［22］：上繁草组合（简称为SF：同德短芒披碱草（Elymus breviaristatus）+垂穗披碱草（Elymus nutans Griseb）），各播种量2.25 g·m-2，合计播种量4.5 g·m-2；下繁草组合（简称为 XF：冷地早熟禾（Poa crymophila Keng）+同德小花碱茅（Borago officinalis）+中华羊茅（Festuca sinensis）），各播种量0.75 g·m-2，合计播种量2.25 g·m-2；上繁草+下繁草组合（简称为SFXF：同德短芒披碱草+垂穗披碱草，各播种量1.8 g·m-2，合计播种量3.6 g·m-2，冷地早熟禾+同德小花碱茅+中华羊茅，各播种量0.3 g·m-2，合计播种量0.9 g·m-2），总合计播种量4.5 g·m-2及对照，共4个处理。样区之间设置宽度为2 m的隔离带，各样区面积为54 m2，每个样区内再设置宽度为1 m 的隔离带，将每个样区划分成三个面积为12 m2的亚区，用以苔藓结皮添加处理，苔藓结皮A1为700 g·m-2、A2 为350 g·m-2和无苔藓结皮添加（Blank），共3个处理，每个处理设置5个重复，共计60 个小区。

2021年7月中旬用小型旋耕机翻地深度为20～25 cm，使土层翻转松碎、混合、耙平然后按照实验设计进行播种，试验所需牧草种子都来源于青海省海南州同德县省牧草良种繁殖场，种子质量标准达到国家一级种子标准。在试验点附近草甸中采集生长旺盛的苔藓，带回实验室，阴干后打碎，选择无风天气，把粉碎的苔藓结皮按照实验设计均匀撒到各处理小区中［23］。与此同时在试验田添加苔藓结皮，各小区未进行杂草（即非播种植物）剔除，使各处理自然生长建立人工草地群落［24］。

1.2.2 土壤与植被生物量采样 2022年8月上旬在试验田用0.5 cm×0.5 cm的样方框在每一个处理小区随机选择3个样方，进行群落调查和土壤样品采集（图2）。群落调查主要包括群落和分种的高度和盖度，调查结束后，采用齐地面刈割法，将样方内刈割的地上部分放入信封带回实验室在65℃烘箱中烘干至恒重，称重为地上生物量；在样方内使用土钻分别取0～10 cm的土壤，每个样方取三钻，将同一深度三钻土壤混合为一袋，过2 mm筛分取根，土壤装入自封袋，清洗根装入信封中带回实验室在65℃烘干至恒重，称重为地下生物量，土壤在阴暗处晾干分别过1 mm筛和0.25 mm筛用于测土壤基本理化性质及酶活性。

1.2.3 土壤养分及酶活性测定土壤全氮含量采用硫酸-催化剂消解法测定［25］，土壤中硝态氮与铵态氮含量用连续流动分析仪测定［26］，速效磷含量采用双酸浸提-钼锑钪比色法测定，全磷利用NaOH碱熔-钼锑抗比色法测定，土壤全钾用NaOH碱熔-火焰光度计法测定［27］，有机碳含量采用重铬酸钾-浓硫酸外加热法测定，pH 值采用电位法测定［28］，土壤蔗糖酶、脲酶、过氧化氢酶和脲酶活性参照关松荫老师酶活性测定方法完成［29］。

1.3 数据统计

所有数据在Excel中完成统计，用SPSS 26.0进行群落特征做单因素方差分析，土壤养分和酶活性做双因素方差分析（ANOVA），及禾草组合和苔藓结皮做双因素主效应与交互效应分析，所有数据均做正态性检验。用 Pearson 相关系数、RDA冗余分析评价土壤养分和酶活性对群落特征的影响，在Origin 2022、Canoco5中绘图。

2 结果与分析

2.1 群落特征

苔藓结皮短期添加对植物群落的影响如图3所示，苔藓结皮添加后植物地上生物量、高度和盖度在SFXF组合中最高分别为763.66 g·m-2、24.63 cm、97%，并且三种禾草组合显著高于对照（P<0.05），地下生物量在对照为1 544.08 g·m-2显著高于三种禾草组合（P<0.05）。同一禾草组合不同量苔藓结皮添加无显著差异，随着苔藓结皮添加量增加，SFXF禾草组合处理群落的地上生物量和高度也增加，苔藓结皮添加对SFXF组合地上生物量和高度有正向影响并且A1添加处理效果顯著，对盖度和地下生物量无显著影响。

2.2 土壤理化特征

苔藓结皮短期添加对土壤的影响如图4所示。苔藓结皮短期添加对土壤全磷和全氮含量影响不明显，但SF组合中显著高于对照（P<0.05），三种禾草组合间无显著差异（图4a，c），全钾含量在XF组合中苔藓结皮A2添加处理显著高于苔藓结皮A1添加和无苔藓添加处理（P<0.05）（图4b）；苔藓结皮短期添加对土壤速效养分影响比较明显，有效磷、有机碳、硝态氮含量在三种禾草组合中显著高于对照（P<0.05），铵态氮则呈相反趋势，苔藓结皮A1添加处理略高于苔藓结皮A2添加处理和无苔藓添加处理（图4d，e，f，g）；土壤pH在对照中最高，显著高于禾草组合（P<0.05），在SFXF组合中最低（图4h）。土壤含水量在禾草组合中显著高于对照（P<0.05），并且在SFXF组合中最高，不同量苔藓结皮添加对土壤含水量影响不显著，在SFXF组合中苔藓结皮A1添加处理高于藓结皮A2添加处理和无苔藓添加处理（图4i）。适宜禾草组合和苔藓结皮短期添加改变土壤养分含量，促进土壤中速效磷、硝态氮、铵态氮的合成积累，降低土壤pH值。

2.3 土壤酶活性特征

苔藓结皮短期添加后蔗糖酶活性在SFXF组合中显著高于SF组合、XF组合和对照（P<0.05），并且苔藓结皮A1添加处理蔗糖酶活性高于苔藓结皮A2添加处理；苔藓结皮短期添加对多酚氧化酶、脲酶、过氧化氢酶活性无显著影响，过氧化氢酶和脲酶活性未受禾草组合影响，多酚氧化酶活性在对照显著高于SF组合（P<0.05）（图5），整体上苔藓结皮A1添加处理对促进蔗糖酶活性的恢复效果最好。

2.4 禾草组合与苔藓结皮添加的主效应与交互效应

地下生物量、地上生物量、盖度、高度、全氮、有机碳、全磷、有效磷、铵态氮、硝态氮、pH、多酚氧化酶的禾草组合主效应显著（P<0.05），地上生物量的苔藓结皮添加主效应显著（P<0.05），并且地上生物量、有效磷和多酚氧化酶的禾草组合和苔藓结皮添加交互效应显著（P<0.05）（表2）。地上生物量在SF、XF、SFXF组合中苔藓结皮添加的简单效应显著，有效磷和多酚氧化酶在XF、SFXF组合中苔藓结皮添加的简单效应显著（P<0.05），表明在禾草中添加苔藓结皮效果显著，苔藓结皮添加可以改变土壤中养分含量、酶活性并影响植被生产力（表3）。

2.5 土壤理化、酶活性-群落特征相关性分析

相关性分析结果表明（图6），无苔藓结皮添加（图6a）和苔藓结皮短期添加（图6b和图6c）土壤中养分、酶活性和植被群落之间的相关性存在差异，无苔藓结皮添加，群落高度、地上生物量与脲酶、过氧化氢酶、有效磷、全磷、有机碳、全氮含量显著正相关（P<0.05），与全钾和pH显著负相关（P<0.05）；苔藓结皮短期添加改变了土壤养分和酶活性对植被的影响，苔藓结皮A1添加，群落高度和地上生物量与硝态氮、全氮、脲酶、蔗糖酶、多酚氧化酶、过氧化氢酶显著正相关（P<0.05），与pH和有机碳显著负相关（P<0.05）；苔藓结皮A2添加，群落高度和地上生物量与多酚氧化酶、铵态氮、全磷、有机碳显著负相关（P<0.05）。不同量苔藓结皮添加对土壤环境的影响存在差异，随着苔藓结皮添加量增加，地上生物量和群落高度与土壤中有效磷和蔗糖酶的相关性发生变化，全氮、有机碳、硝态氮、pH、脲酶、蔗糖酶、多酚氧化酶、过氧化氢酶成为影响植被地上生物量和群落高度的主要因子。

运用冗余分析（RDA）解释土壤养分对群落特征的影响，前两轴（RDA1、RDA2）共同解释了98.3%的变异，pH与多酚氧化酶、全氮、蔗糖酶、硝态氮、有效磷、地上生物量、地下生物量、高度、盖度呈负相关关系，蔗糖酶、多酚氧化酶、全氮、硝态氮、有效磷与植被群落呈正相关关系，蔗糖酶、pH、硝态氮显著影响植被群落特征，解释率分别是41.3，23.7，3.6，其中蔗糖酶的对群落特征的影响最强（图7）。

3 讨论

3.1 苔藓结皮短期添加对植被群落特征的影响

建植人工草地可以提高草地生态系统生产力和承载力［2］，植物通过光合作用将无机物转化为有机物为地下生物提供营养、改善土壤养分含量和酶活性［30］，而生物结皮具有增加表层土壤稳定性、提高土壤肥力和促进土壤发育的重要生态功能［11］。本研究中植物群落地上生物量、盖度、高度在苔藓结皮A1添加处理的SFXF组合中最高，主要与苔藓结皮为植物提供营养元素，防止种子流失增加植物生长，有利于草本植物生物量积累有关［31-32］，而SFXF组合中不同禾草利用生态位优势，可以有效利用土壤中养分，促进生产力提高。徐恒康等［33］发现在青藏高原高寒退化草地生态系统中，生物结皮显著影响植物的群落结构，草本植物的盖度与生物结皮存在正相关关系，生物结皮可以保持水分、改变土壤表层的养分环境，为植被提供重要的营养来源促进植被生长［34］，秦福雯等［35］也获得类似结论，苔藓结皮可以改善植被生长环境，加快植物生长和适应性以增加竞争力，对促进生产力恢复和改善群落结构具有重要意义［36-37］。

3.2 苔藓结皮短期添加对理化特征的影响

生物结皮为土壤提供养分提高土壤肥力［38］，在植物生长限制的环境中具有重要的生态作用。本研究中苔藓结皮添加处理后土壤全养和速效养都发生变化，其中最明显的是土壤全磷、全氮在SF组合中最高，有机碳含量在SFXF组合中最高，说明苔藓结皮促进人工草地土壤全磷、全氮和有机碳积累，混播人工草地对土壤养分改善效果优于单播人工草地［39］。周诗晶等［13］在黄土高原生物结皮的研究中获得相同结论，苔藓结皮对全氮、全磷和有机碳的生物富集作用强，提高土壤养分储存量，苔藓结皮可以提高土壤中氮含量增加与寄生在苔藓上附生的固氮藻类有关［13-14］，并且土壤表层结皮分泌物、植物掉落物和生物残体经过微生物分解成为腐殖质留在表层可以促进氮、磷和有机碳累积［40-41］，磷酸酶和过氧化物酶通过影响微生物分解作用也會影响土壤有机碳［42］。此外，苔藓结皮可以通过增加土壤中氮磷含量提高土壤稳定性，苔藓结皮覆盖率也对土壤养分有积极影响［43-44］，土壤中氮磷含量增加还与结皮可以抑制土壤颗粒和营养移动和流失及苔藓结皮自身生物提供养分有关［45］。但是钾含量与苔藓结皮添加量呈相反趋势，可能是苔藓结皮抑制土壤中钾积累，短期禾草组合和苔藓结皮添加处理也会影响钾含量。土壤中有效磷、铵态氮和硝态氮含量随着苔藓结皮添加量增加而增加，苔藓结皮通过提高苔藓结皮层土壤中磷酸酶活性和有机质进而提高土壤中有效磷含量［46］，土壤中环境水分、温度、pH是影响硝态氮和铵态氮含量变化的主要因子，并且有机氮经过微生物矿化作用可以增加土壤中速效氮的含量［47-48］。苔藓结皮添加处理的禾草草地pH值低于黑土滩pH值，pH值与植被类型相关，一般禾草生长环境中pH值低于毒杂草生长环境［49］，苔藓结皮覆盖在土壤表层，可以抑制土壤水分散失，苔藓结皮添加多少影响土壤中的含水量。

3.3 苔藓结皮短期添加对土壤酶活性的影响和效应分析

土壤酶是反应区域微生物活性大小的一种由土壤生物与植被残体组成的生物催化剂［50］，土壤肥力与蔗糖酶活性正相关［29］，植物氮源氨是脲酶酶促反应产物，多酚氧化酶参与芳香族化合物转化，过氧化氢酶促进土壤中过氧化氢的分解，其活性土壤有机质含量有关［51］。本研究中在不同禾草组合中添加苔藓结皮仅对蔗糖酶活性有明显影响，该结果与早期植被重建酶活性降低趋势相一致［52］，主要原因为苔藓结皮中C/N和磷影响土壤酶活性［53］，并且苔藓结皮存在一方面增加土壤含水量和养分，为酶促反应提供相对丰富的底物［54］，另一方面改变了结皮下土层土壤微生物多样性，影响土壤微生物分泌酶的能力，继而影响土壤酶活性［55］，苔藓结皮覆盖在土壤表层可以增加土壤湿度、养分含量和有机质含量，使得结皮层出现养分富集现象，显著促进土壤 C 和 N 循环，也可以为酶促反应提供相对丰富的底物增加土壤酶活性［56］，禾草混播处理时土壤重翻，影响土壤微生物分解植被根系残体降低酶活性，植物生活型特征和苔藓生长周期也是影响酶活性的因子［50］，因此本研究中苔藓结皮添加处理短期内对酶活性影响不明显。通过主效应和交互效应分析表明苔藓结皮添加对土壤有效磷和多酚氧化酶有效果，该结果与唐春梅等［57］研究苔藓结果一致，苔藓结皮影响土壤中有效磷含量和多酚氧化酶活性，其原因可能是苔藓结皮影响土壤中磷酸酶活性和土壤中腐殖质化过程［58］，导致土壤有效磷和多酚氧化酶交互作用显著，并且苔藓结皮对土壤养分的富集为土壤微生物提供营养进而促进土壤酶活性提高［59］。

3.4 苔藓结皮短期添加土壤养分、酶活性-群落特征相关性分析

通过相关性分析和冗余分析发现土壤养分、酶活性与植被群落紧密相关，未添加苔藓结皮时，植被群落特征和土壤养分、酶活性之间相关性与张莉等［52］研究结果相同，全钾和pH抑制酶促反应，可以降低植被高度［60］。苔藓结皮添加后植被高度和地上生物量与硝态氮、全氮、脲酶、蔗糖酶、多酚氧化酶、过氧化氢酶正相关，并且蔗糖酶、pH、硝态氮显著影响植被群落特征，说明硝态氮、全氮含量和脲酶、蔗糖酶、多酚氧化酶、过氧化氢酶活性高低可以衡量被生产力和高度［25］。研究表明苔藓结皮可以促进土壤中微生物分解腐殖质，增加土壤氮含量促进酶促反应，改善土壤理化性质，苔藓结皮含量的高低可以决定酶活性、土壤养分变化和植被生产力［61］，苔藓结皮还可以提高蔗糖酶和脲活性，提高土壤固氮固氮能力和腐殖质分解能力，为地上植被提高充足养分增加植物群落的多样性、高度和生物量［35-62］。因此通过添加苔藓结皮可以缓解土壤养分限制。苔藓结皮添加对土壤养分和酶活性的贡献率还与植被根系、环境气候、苔藓结皮发育程度等因子有关，具体的影响机制尚不明确［63］。

4 结论

人工草地建植中土壤养分和酶活性直接影响植被生产力。苔藓结皮短期添加可以提高人工草地土壤养分和酶活性，随着苔藓结皮添加量增加土壤有效磷、硝态氮、铵态氮和蔗糖酶活性也呈现增加趋势，苔藓结皮添加通过影响土壤中养分间接植被生产力。苔藓结皮是影响土壤质量的主要环境因子，将自然生长的苔藓结皮添加在极度退化草地“黑土滩”可以有效改善土壤环境，加快退化草地生态系统土壤功能恢复。

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（责任编辑彭露茜）

收稿日期：2024-01-15；修回日期：2024-03-21

基金项目：中国科学院战略性先导科技专项（A类）资助（XDA26020201）；第二次青藏高原综合科学考察研究项目（2019QZKK0302）和青海省科技厅重点研发与转化计划（2022-QY-206）资助

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