药用植物内生菌促生与生防作用研究进展

徐源清 朱越 韩佳妮 徐桂雯 黄轶勉 周芳美

摘 要：我国幅员辽阔且气候多样，药用植物资源丰富的同时，蕴含着多样的内生菌资源。药用植物内生菌和其宿主植物作为一个共生体，在长期协同进化的过程中，已经形成互惠共存的关系。在药用植物生长过程中，内生菌既能通过促进植物对氮、磷、钾、铁等无机营养元素的吸收利用和生长激素的合成直接促进药用植物的生长，也能通过生物防治功能间接促进药用植物的生长。综述了近年来药用植物内生菌促生与生防作用的研究及应用，并对药用植物内生菌的发展趋势进行了展望。

关键词：药用植物；内生菌；促生作用；生物防治

中图分类号：S567 文献标志码：B文章编号：2095–3305（2024）02–00-03

植物内生菌是指其生活史的部分或全部阶段生活于健康植物表皮细胞层间隙或组织器官内部的一类微生物，不易受环境条件的影响，可以在宿主植物体内独立地分裂繁殖和传递，在与宿主植物长期协同进化过程中逐渐形成互惠共存的关系。

研究表明，从草本植物、木本植物到藤本植物，这些植物体的根、茎、叶、花、果实等组织器官都普遍存在内生菌，而我国药用植物资源极其丰富，内生菌资源更为多样[1]。此外，药用植物内生菌的价值极高，在医药、农业等领域可以发挥重要作用。

综述了药用植物内生菌如何发挥促生作用，帮助宿主植物获取生长所需的资源和调节宿主植物生长发育及产生生物防治的效果，为解决某些药用植物繁殖率低、生长困难，致使资源日益枯竭和缓解其他珍稀药用植物生长困境及其他常见农作物供应不足等问题提供理论指导。

1 药用植物内生菌的种类

随着对植物内生菌的深入研究，人们对内生菌资源的多样性及价值性认知不断提高，开发和利用不断广泛，这为促植物生长和植物疾病生物防治工作提供了新思路。近年来，药用植物内生菌也越来越受到国内外研究者的关注。研究表明，药用植物内生菌种类繁多，主要包括内生细菌、真菌和放线菌，在各种药用植物中分布广泛[2]。

1.1 内生细菌

研究结果显示，已从药用植物中分离得到内生细菌超过80属129种，多为假单胞菌属（Pseudomonas）、肠杆菌属（Enterobacter hormaecheand Edwards）、土壤杆菌属（Agrobacterium Conn）、芽孢杆菌属（Bacillus Cohn）[3]。

刘永红等[4]从新疆阿魏中分离得到125株内生细菌，从准噶尔阿魏中分离到170株内生细菌，发现新疆阿魏内生细菌中有24株具有固氮潜力，23株能够产生吲哚乙酸；而准噶尔阿魏中有20株具有固氮潜力。

刘发贵等[5]利用药用植物内生菌与青藤碱建立起生物转化模型，分离得到5株内生细菌可产生各类次生代谢产物，其具有抗炎等药理作用。由此可见，药用植物内生细菌不仅种类繁多，还价值极大，可在医药和农业等领域发挥重大作用。

1.2 内生真菌

近年来，从药用植物中分离得到的内生真菌达171属，其中，包括子囊菌、担子菌、接合菌、卵菌、有丝分裂孢子真菌及无孢菌类。药用植物中普遍存在内生真菌，目前已报道的药用植物内生真菌主要包括镰刀菌属、交链菌属、青霉属、根霉属、芽枝霉属、毛壳菌属等，种类十分丰富[6]。

李治瀅等[7]从乌头中分离得到164株内生真菌，通过抗菌筛选试验发现其中42株具有高抗菌活性。虎杖具有抗菌、抗病毒、镇咳平喘等作用，从虎杖中分离得到的3株内生真菌对枯草芽孢杆菌、绿脓杆菌、白念珠菌等8种病菌具有明显的抑制作用[8]。

综上可知，药用植物内生真菌是药用植物中具有抑菌活性内生菌的一类主要来源，一些内生真菌能够抑制一种或多种病原菌生长，在植物病害的防治方面具有重要用途。

1.3 内生放线菌

药用植物内生放线菌中研究较多的是非弗兰克氏菌属的内生固氮放线菌，其余绝大多数为链霉菌属（Streptomyces），其次是小双胞菌属（Microbispora）、小单孢菌属（Micromonospora）、诺卡氏菌属（Nocardia）、

链孢囊菌属（Streptosporangium）。

目前，从内生放线菌中发现的生物活性物质有

11 000多种。药用植物内生放线菌种类较多，在抗菌和次级代谢产物合成方面潜力较大，可作为一类重要的微生物资源进行开发利用。

2 促生作用

药用植物内生菌对宿主植物生长有直接促进作用，一方面，通过提高氮、磷、钾、铁等无机营养元素利用率影响植物的代谢，促进光合作用等生命活动，从而促进植物生长发育；另一方面，药用植物内生菌通过促进植物生长激素的合成，从而促进植物生长[9]。

2.1 促进对营养物质的吸收

氮是植物蛋白质、叶绿素、核酸和许多酶合成的必备元素，因此，在植物的生长发育过程中起着至关重要的作用。植物对磷钾等无机营养元素的利用程度会直接影响植物体内代谢，最终影响其生长发育。研究发现，药用植物内生菌的存在可以增强植物的固氮功能，促进植物对磷钾等无机营养元素的利用，从而促进其生长发育。黄柳彬等[10]利用阿须贝氏无氮培养基（Ashby）筛选固氮菌，用Pikovaskaias培养基（PKO）筛选解磷菌，用无钾培养基筛选解钾菌，最终从药用植物田七中筛选出6株菌株具有固氮能力，3株菌株具有溶磷能力，6株菌株具有解钾能力。杨凯元等[11]以“晋农1号”达乌里胡枝子为试验材料，用划线法分离出具有解钾能力的内生菌11株，以分泌磷酸酶解磷为主要途径，促进宿主植物对无机营养物质的吸收。王贵生等[12]将毫菊内生菌接种在发酵培养基上，测定各菌株释钾效能，发现有4个菌株具有一定分解钾长石的能力，说明其具有解钾菌特性。以上研究表明，药用植物内生菌具有固氮溶磷解钾的作用，可以促进植物对营养物质的吸收作用，提高宿主植物的资源利用率，直接促进植物的生长发育。

此外，药用植物的生长状况与铁营养状况也密切相关，其体内缺铁时会出现抗性降低、患黄叶病等症状，而其体内内生菌分泌的铁载体可以高效结合周围环境中的铁，形成稳定的螯合物，改善药用植物的铁营养状况。李方圆等[13]从反枝苋内生菌中筛选出了产铁载体能力强的菌株。以上研究证实，药用植物内生菌可以分泌铁载体，改善植物对铁离子的吸收，从而直接促进药用植物的生长。

2.2 促进植物生长激素的合成作用

植物激素（Phytohormone）亦称植物天然激素或植物内源激素，是植物体内自身调节的一种可接收信号，与特定受体结合的有机化合物。内生菌可产生细胞激动素、吲哚乙腈和吲哚乙酸等生长激素，促进植物生长。

胡舒[14]从党参中分离出有良好产IAA能力的菌株CPSE8，以及产ACC脱氢酶的菌株CPSE32产ACC。由此可知，药用植物内生菌可促进宿主植物的生长发育。黄柳彬等从田七中分离得到7株能够产生吲哚乙酸的内生菌。赵银[15]在白及促生内生菌的分离和筛选中发现其能产生生长类激素。

综上，药用植物内生菌能够促进植物生长激素的合成，调节植物代谢，改善药用植物对营养物质的吸收，直接促进药用植物的生长发育。

3 生物防治作用

生物防治是一种绿色防控技术，通过一些特定的生物或者生物的代谢产物有效防治病虫害，具有残留少、高效且环保的特点。研究发现，多种药用植物内生菌能够提高植物的生长、健康和防御能力，可以增强非生物和生物胁迫耐受性，同时，可以与病原菌进行竞争作用，并产生具有生物活性的化合物提高寄主植物抗虫害、抗病害、抗逆境等能力，从而达到生物防治的效果，间接促进植物的生长。

3.1 诱导宿主植物产生抗逆性

植物抵抗外界不利因素的性状称为抗逆性，如抗旱，抗高温，抗病虫害等。这些不利环境因素又可分为非生物胁迫（高温、干旱、高盐碱等）和生物胁迫（病原菌、昆虫、食草动物等）。

研究表明，药用植物内生菌能够有效促进植物对生物胁迫和非生物胁迫的耐受，形成一定抗逆性，增强其适应性[16]。夏广清[17]研究发现从东北红豆杉中分离得到的内生菌原液对返魂草黑斑病原菌有明显抑制作用，抑菌效果随浓度增加而增强，最高达43%，增强植株抗逆性，促进宿主植物生长。

此外，研究发现二型花属植物Dichant helium Lanug-

unasum只有和内生真菌弯孢属Curvularia proturata真菌共生，才能适应38 ℃的地热高温，若单独培养则会因地热温度过高而死亡[18]。

综上，药用植物内生菌具有抗重金属、抗高温、抗病虫害等抵抗作用，可诱导宿主植物产生抗逆性，提高植物对环境的适应能力，提高药用植物的存活率和生长率，利于药用植物资源保护。

3.2 与病原菌的竞争作用

内生菌作为药用植物的疾病防御者，为药用植物提供了许多益处。内生菌与病原菌互相进行营养争夺，竞争作用下，使病原菌因营养缺失而死亡。内生菌介导的生物防治是通过生态位和养分竞争排除病原菌，产生抗微生物化合物，诱导寄主植物进行防御反应而实现的。根肿病是由十字花科植物疟原虫引起的疾病，其破坏寄主植物摄取必要物质的各种途径，引起寄主植物根系侵染。

在以往的研究中，各种防治措施如应用化学杀菌剂等未取得成效，而目前许多药用植物内生菌已经被用于与病原菌进行营养竞争防治根肿病，并取得了不错的效果。相关学者调查了药用植物伏车菊和马钱子叶片和叶柄内生真菌的抗菌潜力，发现其对花枯病菌的发生均有抑制作用，能与病原菌营养竞争使其因缺少生长所需物质而无法存活。同时，根际有益促生菌可以对病原菌产生营养竞争作用，使枯萎病原菌发育受阻、生长不良，从而达到控制病害的目的。

3.3 产生抗菌物质

近几年，我国药用植物内生菌的研究得到迅速发展，现已从枸杞、乌头、黄花蒿、石斛、金银花、人参等药用植物中分离得到一批具有抑菌活性的内生菌。在药用植物新陈代谢的过程中，体内的内生菌可产生水解酶类、生物碱、抗生素等各种抗菌物质，这些抗菌物质在植物体内进行运输，能够对入侵植物体内的各种病原菌起到直接的防御和抵抗作用，进而抑制和杀死各种病原菌。抗菌物质的产生，使得病原菌菌丝生长和孢子萌发过程受到抑制，从而有效地发挥了内生菌抑菌作用。

4 小结与展望

我國药用植物内生菌种类繁多、资源丰富、价值极大。在药用植物生长过程中，其体内的内生菌具有固氮溶磷解钾及产铁载体等作用，促进了宿主植物对无机营养元素的吸收利用，此外，还具有促进植物生长激素的合成作用，该些作用直接促进了药用植物的生长发育。与此同时，药用植物内生菌可以发挥生物防治的效果。

我国药用植物生长环境多样，野生栖息地一般营养贫瘠或气候恶劣，加之人为过度采挖，造成了药用植物的生长困境，因此，通过对药用植物内生菌的研究，掌握其促生机制，能有效缓解某些药用植物的生长困境。

农作物种植作为促进农业经济增长的重要组成部分，积极落实好病虫害防治工作，不仅可以提高作物的生产效率，还可以促进农业经济的可持续发展。因此，利用药用植物内生菌的促生机制，发挥其生物防治功能，有望为解决我国农作物易染病虫害致使生产效率低下等问题提供有效的实践思路，在农业生产领域具有不可替代的优势。然而，目前关于药用植物内生菌的研究仍存在一些问题，科研人员在未来仍需进行大量实验研究充分开发利用药用植物内生菌这一天然的资源菌，真正发挥其巨大的应用价值。

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