古植物学和物理学的一次联姻

周浙昆

青藏高原是由不同地质历史时期的地块拼接而成，高耸入云的喜马拉雅山脉也是历经了几千万年时间才从海洋中隆起。科学家们之所以能够解析青藏高原的形成演变过程，是因为他们成功重建了青藏高原不同地块、不同地质历史时期的古高程。在今天，测量山脉的高程并不困难，但要重建古高程却绝非易事。

古高程无法直接测量，而是需要通过一些间接的指标推测，这些间接的指标被称为代理指标。比如说我们在海拔3900米的地方，发现了仅能分布于海拔3000米以下的植物化石，此时，这块植物化石就可以作为一种代理指标，也可以叫做古高度计。为了重建古高程，科学家们想尽各种办法开发古高度计。

能作为古高度计的代理指标有几十种之多，比如玄武岩熔岩流顶部及底部气泡的压力差、宇宙成因核素的产率、稳定同位素、低温热年代学、基于化石的共存分析法以及利用大气二氧化碳分压的变化重建古高程等各种不同的古高度计。

这些不同的古高度计既有各自的优势，也有各自的局限。比如基于化石的共存分析法，是根据将今论古的原则，利用一种或几种化石最近亲缘种的共同海拔分布范围来推算古高程。利用这种方法的关键在于对化石的准确鉴定和对其最近亲缘种的准确推演。首先，最近亲缘种主要依据形态学特征的相似性進行推演，这就需要保存较好的化石及一定的分类学经验。在我们利用青冈化石重建芒康古高程的研究中，由于化石保存的状况欠佳，导致了一些关键区别性状的缺失，我们只能把黄毛青冈等6个现代种划为化石的最近亲缘种，这些现代种的海拔分布范围是95～3000米，因而根据青冈化石最近亲缘种的分布数据，我们只能推测这个地方的海拔不高于3000米。其次，对最近亲缘种范围的精准界定也会影响最终的重建结果。若把最近亲缘种的范围定得太窄，会缺乏可靠性；但若把最近亲缘种的范围定得太宽，则误差会变大。

温度递减率也可以作为一种古高度计。通常情况下，气温随海拔的增加而降低，平均每升高100米，气温下降0.65℃。如果知道海平面的古温度和需要重建古高程点的古温度，利用温度递减率的公式，就能推算古高程。这个方法看似简单，实则暗藏玄机。首先，获知海平面的古温度和重建点的古温度本身就是一件困难的事情，且不同地形地貌、不同小环境及不同地质时代的温度递减率间也是存在很大差别的。

稳定同位素是运用最为广泛的一种古高度计，在青藏高原、安第斯山、阿尔卑斯山等地的古高程重建中都得到了广泛运用。运用这种方法的基本原理是：随着海拔的增高，大气降水中的水蒸气会冷缩，氧18（18O）、氘2（2H）等重同位素会首先沉降，因此海拔越高的地点其重同位素的含量也越少，测量不同高程中重同位素的比例即可获得古高程（图1）。这种方法虽然运用广泛，但是也有其局限性，在地形地貌较为复杂的地区，水汽的来源和性质很难确定。

物理学是研究物质基本结构和物质运动一般规律的学科。作为驱动自然科学向前发展的关键学科，物理学的研究大至宇宙，小至基本粒子，一切物质最基本的运动形式和规律，因而成为各自然科学学科的研究基础。古高程的变化说到底也是一个物理过程，那么我们能不能从物理学的基本原理中找到答案呢？

众所周知，能量守恒定律是物理学中最重要也最基本的定律之一，简单来说就是指能量既不会自行产生，也不会凭空消失。作为物理学的奠基石，它既能很好地解释许多物理学现象，又能被广泛地应用于我们的生活。根据能量守恒定律，人们制造出了空调机；根据能量守恒定律，人们知道可以通过降低能耗来节能减排；根据能量守恒定律，人们识破了暗藏在永动机背后骗人的把戏。

既然古高程的变化是一个物理过程，那么用物理学的原理就应该能解释。但是，如何将一个普遍的原理变得具体化、可操作化呢？这可不是一件简单的事情。1975年，《自然》（Nature）

发表了一篇题为《从能量守恒到古高程重建》

（“Palaeoaltimetry from energy conservation

principles”）的论文，提出了利用能量守恒定律重建古高程的具体设想，把普遍的原理转变为了可运用的公式。在这篇文章中，作者根据能量守恒定律，将热焓作为重建古高程的代理指标，即“古高度计”。

根据能量守恒定律，湿静态能（h）为感热（c＇p T）、潜热（Lvq）及重力势能（gZ）三者之

和，其中感热与潜热之和被称为热焓（H），即h=c＇pT+Lvq+gZ=H+gZ。简单说明一下构成湿静态能3个术语各自的含义：1kg水分别为1℃和50℃时的能量之差为感热；1kg水从未结冰的临界点（0℃）变为冰（固态），在这个相变的过程中放出的热量为潜热；1kg水在1km高时具有的由于高度形成的势能则称为重力势能。空气在海平面时的重力势能为0，此时的湿静态能等于热焓，即h=H。当海拔升高时，部分热焓转化为重力势能，此时的湿静态能（h＇）就等于热焓（H＇）加重力势能（gZ），即：h＇=H＇+gZ。这里的能量转化同样遵守能量守恒定律。以上公式可以变形为：Z=（h＇-H＇）/g ，此处h＇是海平面的湿静态能也就是海平面的热焓。因此，只要知道海平面的热焓和拟重建古高程地点的热焓，就能够重建古高程（图2）。

地质历史时期海平面的热焓可通过两种方式获得，一是通过古气候模型模拟获得，二是通过海平面植物群中叶片化石的组合特征来获取。那么，叶片化石的组合特征又是如何跟热焓扯上关系的呢？

这又得从叶相组合特征与气候要素的相关性说起。观察从热带、亚热带、到温带森林群落中双子叶植物的叶片，你会发现不同气候带植物群落的叶相组合特征也不同（图3、图4），而且呈现出一定的规律。比如，从热带到温带叶片的面积在总体趋势上是减小的，而具齿叶的比例则在增加；在热带大多数的叶都有“滴水叶尖”（叶先端长渐尖），而且不同群落的叶相组合特征与气候要素具有一定的相关性。这种相关性，就使得利用叶相组合特征重建古气候成为一种可能。