秋海棠种子表皮微纹饰研究

陈云飞任启飞刘芳马菁华欧明烛沈玺龙

(1.贵州省植物园，贵州 贵阳 550004；2.国家林业和草原局西南喀斯特山地生物多样性保护重点实验室，贵州 贵阳 550004)

秋海棠是秋海棠科(Begoniaceae)秋海棠属(Begonia)多年生草本植物，为世界第5大维管束植物属，全球目前已知有2000多种，品种也已超过15000个，亚洲分布900余种，中国目前发现270余种野生秋海棠[1]。因其叶形、叶色、叶斑变化多样丰富，观赏价值高，其中一些种类还可作为药材以及食材使用，经济价值高。种子作为重要的繁殖器官，相较植物的其它营养器官，其受外界环境影响小，性状更稳定，种子表皮微结构的研究在分类学、鉴定学、植物系统学和进化领域的研究中发挥着独特作用[2]。秋海棠种子常被称作微体种子，尘埃状，较小，但有研究表明，其外部形态展示了一些重要的变异[3]，对其分类学及系统学研究方面提供了一定的帮助。扫描电镜(SEM)作为一种行之有效的科研分析工具，可对多种植物材料的表面形貌进行观察研究，特别是非常复杂的立体表面形态[4]。近年来，诸多学者利用扫描电镜(SEM)对秋海棠种子进行一定的研究，本研究以6种观赏秋海棠种子为研究对象，采用扫描电镜对秋海棠种子表皮微纹饰进行观察，以期为秋海棠属植物的分类、种质资源保育和良种选育提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

试验材料来自贵州省植物园多年引种栽培的6种秋海棠，采集当年的新鲜成熟种荚，干燥保存待处理，包括独牛秋海棠(Begonia henryi Hemsl)、丝形秋海棠(Begonia filiformisIrmsch)、莲叶秋海棠(Begonia nelumbiifolia Schltdl.et Cham)、靖西秋海棠(Begonia jingxiensis D.Fang&Y.G.Wei)、黑峰秋海棠(Begonia ferox C.I Peng &Yan Liu)、枫叶秋海棠(Begonia dregei var.macbethii L.H.Bailey)。

1.2 方法

将自然干燥后的种荚在干净的A4纸上小心揉搓，取出种子，由于种子微型，需先将解剖针在双面胶上粘几下，保证解剖针具有一定的粘黏性，小心将种子粘附在解剖针上移至粘有导电胶的样品台上，喷金镀膜2min后，在Regulus8100型扫描电镜(SEM)下观察种子并拍照，参照刘长江等[5]术语对种子表皮纹饰类型进行描述。

2 结果与分析

对6种秋海棠种子表皮微观纹饰进行观察，得出结果如表1、图1、图2所示，具体描述如下。

表1 6种秋海棠种子纹饰特征

注：1.独牛秋海棠；2.丝形秋海棠；3.莲叶秋海棠；A.直线状纹；B.波浪形纹；C.人字纹；D.短棒状点纹；E.凸点纹；F.细线状突起/次级小脊；G.不规则疣状突起；H.圆球形突起；I.火山状；J.坛口状。

注：4.靖西秋海棠；5.黑峰秋海棠；6.枫叶秋海棠；A.直线状纹；B.波浪形纹；C.人字纹；D.短棒状点纹；E.凸点纹；F.细线状突起/次级小脊；G.不规则疣状突起；H.圆球形突起；I.火山状；J.坛口状。

2.1 独牛秋海棠

种皮呈网脊形，形成明显突起的宽粗脊和较为规则的长四边形、五边形的宽大网眼，脊呈直线形和波浪形，网眼凹陷较深；表皮微纹饰雕刻呈直线状条纹、波浪状条纹和人字纹，粗细均匀，形如突起脉管，褶皱隆起较明显，间距窄。

2.2 丝行秋海棠

种皮呈网脊形，形成明显突起的宽粗脊和长四边形、五边形的宽大网眼，脊呈直线形和曲线形，网眼凹陷深，有大量点状突起纹饰和少量细条纹突起次级小脊；表皮微纹饰雕刻呈直线状条纹、波浪状条纹和人字纹，粗细均匀，形如脉管，隆起明显，间距稍宽。

2.3 莲叶秋海棠

种皮呈网脊形，网壁较宽，形成明显突起的脊和长四边形、短五边形的宽大网眼，脊多数呈直线形，少数曲线形，脊上有不规则形疣状突起，脊间有少量直线形突起细条纹次级小脊连接，网眼下陷略深，有少量疣状突起和少量细条纹突起次级小脊；表面微纹饰雕刻呈直线状条纹、波浪状条纹、人字纹和短棒状点纹，起伏浅，间距稍宽。

2.4 靖西秋海棠

种皮呈网脊形，网壁较宽，形成明显突起的脊和不很规则的四边形、短五边形的大网眼，脊呈直线形和曲线形，脊上有个别圆球形疣状突起，网眼下陷深，有少量圆球状疣状突起；表面微纹饰雕刻直线状条纹、波浪状条纹和人字纹，褶皱起伏略浅，间距稍宽。

2.5 黑峰秋海棠

种皮呈网脊形，形成明显突起的宽粗脊和较为规则的五边形足球纹、不规则的六边和七边封闭形的大网眼，脊呈直线形和曲线形，网眼凹陷深，有个别圆球状疣状突起；表面微纹饰雕刻呈直线状条纹、波浪状条纹、人字纹和短棒状点纹，褶皱起伏深，间距窄。

2.6 枫叶秋海棠

种皮呈网脊形，形成明显突起的宽粗脊和较为规则的五边形足球纹、不规则的六边和七边封闭形的大网眼，脊呈直线形和曲线形，网眼凹陷深，有一些直线形细棱突起和个别圆球状疣状突起；表面微纹饰雕刻呈直线状条纹、波浪状条纹和人字纹，褶皱起伏略浅，间距稍宽。

对比6种秋海棠种子微纹饰，发现其表皮微纹饰类型有所差异，除了都拥有直线状纹、波浪状纹、人字纹外，还有一些其它纹饰类型组合。莲叶秋海棠的纹饰类型最多，有6种，包括了短棒状点纹、不规则疣状突起、细线状次级小脊；其次为丝型秋海棠、黑峰秋海棠、枫叶秋海棠，纹饰类型有5种，但包括的纹饰类型不同，丝型秋海棠包括凸点纹和细线状次级小脊，黑峰秋海棠包括不规则疣状突起和圆球形突起，枫叶秋海棠包括细线状次级小脊和圆球形突起；再次为靖西秋海棠，纹饰类型有4种，仅多出圆球形突起；独牛秋海棠纹饰类型最少，仅基础的3种。纹饰类型丰富度排序为莲叶秋海棠>丝型秋海棠=黑峰秋海棠=枫叶秋海棠>靖西秋海棠>独牛秋海棠。

3 讨论

6种秋海棠种子种皮均为网脊形，脊粗，网眼形状有差异，呈现四边形、五边形、不规则形；雕刻微纹饰有直线形条纹、波浪形条纹、人字纹、棒状点纹等，有些有点状突起，疣状突起等，微纹饰多样性较高，同杨珍珍等[6]对中越秋海棠属种子微纹饰观察结果一致。

本研究中6种秋海棠种子微纹饰多样性也有所区别，纹饰类型丰富度排序为莲叶秋海棠>丝型秋海棠=黑峰秋海棠=枫叶秋海棠>靖西秋海棠>独牛秋海棠，种子最小的莲叶秋海棠却拥有最为丰富的微纹饰类型，可能是其进化过程中的一种适应性体现，而单座组的独牛秋海棠微纹饰丰富度不高，有学者研究演化趋势认为[7]，表皮细胞越规则越原始，越无序越进化，据此推测独牛秋海棠较为原始，而莲叶秋海棠则进化层度较高。

本研究发现这6种秋海棠种子表皮微纹饰多样性高，由各种纹饰类型组合，种子微纹饰丰富度也有差异，能够反映不同种之间的差别。