大同山杉木人工林林分空间结构与种内竞争关系1)

曹雨婷 叶生晶 张超 周维 宁晨

(中南林业科技大学,长沙,410014) (国家林业和草原局中南调查规划院) (中南林业科技大学)

人工林作为木材供应的补充,可有效减轻天然林资源采伐[1]。人工林的迅速发展也对环境改善、生态修复和景观重建发挥着重要作用[2]。在人工林经营管理中,林分空间结构显示了森林群落中植被种类在水平和垂直维度上的空间关系[3],是林分的重要特征。空间结构不仅决定了林分的生态功能也体现了林木在空间生态位之间的竞争潜力[4-5],同样是衡量森林经营管理结果的重要指标[6-7]。林分空间结构是分析林分质量调控的基础和重要前提[8-9],对于提高森林经营管理水平具有十分重要的作用。

林木间的竞争被定义为当两棵或更多的林木需要相同的资源,而现有资源不足以支持它们正常生长时发生的现象,是竞争中两个或更多有机体之间的相互作用[10-11]。林木间的竞争是森林生态系统中普遍存在的现象,是影响植物生长、形态和生存的主要因素之一,也是植物群落演变方向的重要驱动力[12-14]。在相同的生存环境和能源供给条件下,竞争会导致个体的生长和发育产生巨大差异[15]。竞争结果是由诸多因素综合影响产生的,林木间的竞争结果不仅表现在胸径、树高、冠幅等个体生长指标上,也会影响分布区域、种群密度等群体指标[16-17]。

杉木(Cunninghamialanceolata)是中国最重要的本土树种之一,也是南方重要的速生用材树种,至今已有1 600多年的种植历史,以木材优质著称,在林业生产实践中具有重要作用[18]。当前部分杉木林因抚育措施不足或缺失,存在林分密度较大,林层结构单一的现象。通过研究杉木个体与周围个体或群体之间在胸径、树高以及林层指数、密集度等个体或群体指标间的关系,探究杉木种内的竞争规律,有助于了解林分的发展和演替动态,预测未来的演替和生长趋势,通过人为管理措施改善林分生态系统结构,提高林分生态效能或商业价值提供必要的理论依据。

为深入探讨杉木人工林林分空间结构与种间竞争关系,以大同山国有林场杉木人工林为研究对象,分析不同龄组杉木人工林林分空间结构与竞争指数,以期为杉木人工林经营和管理提供科学依据。

1 研究区概况

大同山国有林场位于湖南省常德市石门县中部,地处北纬29°49′34″～29°51′4″,东经111°6′3″～111°11′47″。该地处于中亚热带向北亚热带过渡的气候带,属湿润的大陆性季风气候,年均气温16.7 ℃,年均降水量1 540 mm。林场总面积2 108 hm2,以营造松杉林为主,拥有林地面积1 862.2 hm2,活立木蓄积52 167 m3,森林覆盖率达91.6%。境内珍稀野生动物有果子狸、麂子、野猪、刺猬、五步蛇等20余种;林内植被主要以马尾松(Pinusmassoniana)、杉木(Cunninghamialanceolata)等用材林为主,木本植物有378钟,分属80科182属,其中乔木183种,灌木142种,木质藤本51种,竹类2种。

2 研究方法

2.1 样地设置

本研究选取湖南省石门县大同山国有林场杉木人工林为研究对象,根据幼龄、中龄、近熟、成熟4个龄组共设置8块标准地,其中每个龄组2块样地。幼龄林的样地面积为20 m×10 m,其他样地面积均为20 m×30 m,对样地内胸径大于2 cm的杉木每木检尺,同时测定每株杉木的坐标,树高,东西、南北冠幅(见表1)。

表1 样地基本信息

2.2 林分空间结构

水平结构指数——密度集。密度集是指对象木与n株最近相邻木的树冠连接的株数占所考察的最近相邻木的比例,反映林分的拥挤程度[18]。计算公式如下:

其中:Ci为林分水平结构指数;yij为对象木i与相邻木j的树冠投影相重叠程度,当对象木i与相邻木j的树冠投影相重叠时,yij取值为1,否则,取值为0。

垂直结构指数——林层指数。林层指数是被定义为对象木的相邻的n株相邻木中与对象木不属于同层林木所占的比例[18],与空间结构单元内的林层垂直结构多样性的乘积,本研究主要将林分分为3层,其表达式为:

其中:Si表示林分垂直结构指数——林层指数;Zi表示对象木i在空间结构单元内的林层数;pij表示对象木i与相邻木j空间属性,当对象木i与相邻木j不属于同层时,pij取值1,否则,取值0。

竞争指数(ICi)能反映林木所承受的竞争压力,采用基于交角的竞争指数计算杉木种内的竞争关系[19]。计算公式下:

如果相邻木j比对象木i大,则:

其中:ICi表示基于交角的竞争指数,Ili表示侧方积压产生的竞争指数,Iui表示上方遮盖产生的竞争指数,Hi为对象木i的树高,Hj为邻体木j的树高,dij为对象木和邻体木之间的距离,α1为对象木和相邻木侧翼挤压关系产生的交角,α2为对象木和相邻木上方遮盖关系产生的交角。cij表示高于对象木出现上方遮盖,相邻木与对象木等高或低于对象木时,不存在上方遮盖,如果相邻木j比对象木i大,则取值1,否则,取值0。Ui为大小比数表示的是大于对象木的相邻木个体数占所统计的n株最近相邻木的比例,描述了参照树相对于周围相邻木的优势程度[18]。如果对象木i比相邻木j小,则kij=1,否则为0。当Ui=0时,4棵相邻木比对象木小,表示竞争优势;当Ui=0.25时,3棵相邻木比对象木小,表示竞争亚优势;当Ui=0.50时,2棵相邻木比对象木小,表示竞争中庸;当Ui=0.75时,2棵相邻木比对象木小,表示竞争劣势;当Ui=1.00时,没有相邻木比对象木小,表示竞争绝对劣势。

3 结果与分析

3.1 不同林龄林分密集度的分布

如表2可知,各林分密度集分布在0.436 3～0.863 6,除幼龄林以外,各林分平均密度集均在0.5以上,各龄组林分内对象木的密集程度处于密集状态。从各个林分密度集的5个分布等级平均分布频率来看,所有林分中对象木密度集处于很密集程度(Ci=1)的林木频数最高,相对频率均值为35.44%;处于比较密集程度(Ci=0.75)的相对频率均值为25.31%;处于中度密集程度(Ci=0.5)的相对频率均值为23.46%;处于稀疏程度(Ci=0.25)的相对频率均值为10.69%,处于很稀疏程度(Ci=0)的相对频率均值仅为5.10%。

表2 各样地的林分密度集

幼龄林(6年生、7年生)林分的对象木的平均密度集在0.5以下,对象木密度集主要分布在0～0.75,占比93%以上,尤其在0.50的占比最大,约为44%;中龄林(12年生、14年生)的对象木密度集主要集中在0.25～1.00,占比达90%以上,密度集0.50仍是对象木的主要集中区,但密度集0.75和1.00的对象木分布频率明显较幼龄林高,说明在中龄林时期杉木已经开始进入种内竞争的剧烈阶段,而且随着林龄的增大,竞争程度越来越剧烈;近熟林(22年生、24年生)的平均密度集在0.8以上,对象木密度集主要分布在0.75～1.00,占分布频率的85%以上,说明这段时期的种内竞争已经非常激烈,如果不进行间伐处理将会影响杉木的生长速度;成熟林(27年生、29年生)的林分密集度与近熟林相当,但29年生的密集度相对较低,这与林分的间伐强度有直接关系。

3.2 不同林龄林层指数的分布

由表3可知,8个样地中,有2个林层和3个林层的样地各占一半。幼龄林和成熟林的林木均集中在上层和中层,中龄林、近熟林则三层均有分布,但中、上层仍是主要林层分布区域。

表3 各样地对象木的林层划分

由表4可知,林层指数有7种取值,分别为0、0.17、0.33、0.5、0.67、0.75、1.00。研究区的林层指数随龄组的增加而呈现先减小后增大再减小的趋势,且各龄组大部分对象木的林层指数集中在0～0.33,占总对象木株数的60%以上,幼龄林林层指数集中在0～0.33的对象木达到80%以上,在此区间的6年生和7年生对象木分别为80.73%和83.23%,表示幼龄林林分中大多表现为至多3株的相邻木与对象木不在同层;中龄林林层指数集中在0～0.33的对象木占比达85%以上,其中,14年生对象木林层指数集中分布在0,林分内对象木与相邻木均属同层的对象木占比50%以上,说明中龄林研究样地的林层结构相对单一,林层划分不明显;近熟林林层指数在0.50～1.00 z的对象木达到30%以上,林层指数分布在0的对象木比例也下降到30%,甚至更低,说明杉木在这个龄组已经开始出现较为明显的林层分化;成熟林林层指数在0～0.33的占比又有明显上升,高达70%以上,但分布相对比较均匀,说明在经过近熟林的间伐后,相对弱势的杉木个体大部分被清除,导致成熟林下层林木相对缺失,林分垂直结构变得更加简单。

整体而言,8个样地林分林层指数的总体平均值为0.23,表明林分结构单元,对象木的4株相邻木与2株相邻木处在不同层面的最多。各样地杉木人工林不同龄组的平均林层指数分布在0.13～0.34,说明研究区的林分垂直结构较为简单,垂直空间的利用率较低。

3.3 不同林龄对象木的种内竞争强度

为区分上方和侧方对林木种内竞争的影响,将竞争方式分为“上方遮盖”和“侧方挤压”两个部分,两者的竞争强度之和为对象木的总竞争强度。由表5可知,不同林分内对象木总体上受到上方遮盖的影响均小于受到侧方挤压的影响,侧方挤压的竞争强度均占总竞争强度的60%以上,最高可以占到总竞争强度79.75%。各林分的平均竞争强度为0.295～0.360,平均竞争强度相差不大;随龄级增大,不同龄组平均竞争指数由小到大顺序为成熟林、幼龄林、中龄林、近熟林,平均竞争强度初步呈现先增大后减小的趋势。

表5 各样地对象木竞争强度统计

3.4 林分空间结构与种内竞争的相关性

由表6可知,密度集和竞争指数存在较强的相关性,样地1、样地2、样地3、样地5、样地6均为极显著相关,样地4、样地7和样地8属于显著相关。随着年龄的增加密集度和竞争指数的相关系数呈现下降趋势,幼龄林的密度集与竞争指数相关性最高,成熟林的密度集与竞争指数相关性最低,中龄林和近熟林的相关程度相差不大,而且从样地现存密度由小到大的排序为成熟林、近熟林、中龄林、幼龄林,说明林龄和林分密度对竞争指数都有影响,但是林分密度对竞争指数的影响比林龄更大。

表6 各样地林分密度集与竞争指数的相关系数

由表7可知,林层指数和竞争指数也存在较强的相关性,主要表现为随着林层指数增大,竞争指数也逐渐上升,但相关性弱于密度集,仅有样地3、样地4、样地7呈现极显著相关,其他样地均属于显著相关,不同林龄间相关性的变化规律不明显。原因在于林层结构越丰富,对象木和相邻木上方遮盖关系产生的交角(α2)越大,导致竞争指数有增大趋势。

表7 各样地林层指数与竞争指数的相关系数

4 结论与讨论

林分空间结构和种内竞争关系决定林分功能和林木生长的整体态势[1]。本文采用密度集和林层指数分析了大同山林场杉木人工林空间结构特征,采用交角的林木竞争指数分析了种内竞争强度。从水平角度来看,大同山杉木人工林林分密度集分布范围在0.436 3～0.863 6,除幼龄林以外,其他各林分平均密度集均在0.5以上,林分内对象木的密集程度处于密集状态。而且在自然状态下,密度集随着树龄增加而增大。因为幼龄林虽然栽种相对密集,但每个个体现阶段的冠幅较小,需要的生长空间也远小于其他龄组,所计算出的密度集也小于其他龄组,树龄增大后,杉木冠幅增加,林分密度集也随之增加。从垂直角度看,杉木人工林的林层指数随林龄增加而呈现先减小后增大再减小的趋势,且各龄组大部分对象木的林层指数集中在0～0.33,占总对象木株数的60%以上,尤其幼龄林林层指数集中在0～0.33的对象木达到80%以上,说明杉木人工林垂直结构比较单一。因林层指数与树高有直接关联,幼龄林期间林木的树高增长速度较快,林木间的树高差异相对较大,尤其在5—7年生期间,树高增长量较为明显,一般杉木人工林在中龄林期间会经过一次间伐,清除部分树高相对较矮,长势不佳的杉木,从14年生林分内对象木与相邻木均属同层的对象木占比50%以上,可以佐证中龄林杉木人工林的林层结构相对单一,划分不明显,导致幼龄林的林层指数会略高于中林龄。随着树龄增加林木个体间的生长差异不断增大,林层分化逐渐明显,但从近熟林到成熟林,一般要进行第二次间伐,相对弱势的林木将被清除,成熟林下层林木相对缺失,保留下的林木径级相对较大,林木的树高变化幅度较小,林分垂直结构会变得更加单一,林木间的竞争强度也会明显下降。这与李颜斐[18]在中亚热带杉木人工林空间结构及种内竞争关系的结论不谋而合。

密度集和竞争指数的相关性强于林层指数和竞争指数。随着林龄的增加,密集度和竞争指数的相关系数呈现下降趋势,且密度集越大竞争指数相对越高;林层指数和竞争指数也存在较强的相关性,主要表现为随着林层指数增大,竞争指数也逐渐上升,但不同林龄间相关性的变化规律不明显,原因在于林层结构越丰富,对象木和相邻木上方遮盖关系产生的交角α2越大,竞争指数会随之增大[19]。目前林木竞争指标主要分为与距离相关和与距离无关,与距离无关的指标大多采用胸径比、相对树高比、相对投影、相对冠幅、相对冠长、生长空间竞争指数等,仅注重于比较林木大小,在人为干扰较小的林分模拟效果较好;与距离相关的竞争指数包括光照竞争指数、Hegyi简单竞争指数等,其中Hegyi简单竞争模型操作简便,应用广泛,被许多学者所接受和使用[20]。

通过研究不同龄组杉木人工林林分空结构特征与种内竞争强度的相关性,大同山国有林场杉木人工林水平维度上普遍处于密集状态,幼林除外;垂直结构较为简单,垂直空间利用率低;种内竞争主要来源于林木间的侧方挤压;密度集和竞争指数比林层指数和竞争指数的相关性强,说明适当间伐降低林分密度更有利于降低杉木人工林的种内竞争,建议在树龄8～10 a,进行第1次间伐。

本研究采用的传统固定近邻木法(n=4)建立的林分空间结构单元往往容易造成空间结构指标的有偏估计。因此再对杉木人工林空间结构及竞争关系的研究时,将侧重于探索智能优化算法,同时在构建目标函数时考虑生物多样性、土壤环境等因素,全方位对林分空间进行优化,以提高研究结果的精确度,为杉木人工林的空间管理提供科学依据。