晋西黄土区不同坡向刺槐林下植物种间关联及群落稳定性1)

张犇 赵廷宁 张海强 杨建英 贾亚倢 赵炯昌 胡亚伟 李阳

(北京林业大学,北京,100083) (黄河水土保持天水治理监督局) (北京林业大学)

人工林群落是由多种植物种类构成的生态集合,各种植物相互依存和相互竞争,同时受到生境的制约,从而使整个群落在一定时期内维持相对稳定状态[1]。群落稳定性是指当群落受到扰动或胁迫时,能够维持自身可持续发展的能力,群落的稳定性与环境异质性、物种适应性差异、资源供给和竞争强度密切相关[2-3]。因此,研究人工林群落内物种间的关联性和群落稳定性,进一步了解人工林群落的演替趋势和物种多样性维持机制[4-5],为植被恢复与重建、森林经营与管理以及生物多样性保护等提供科学依据。

当前,有关种间关联性和群落稳定性的研究主要集中在不同类型的群落(如苔藓植物群落、珍稀濒危植物群落、乔灌草群落)[6-10]。坡向是重要的环境因子,通过坡向影响土壤水分条件,对人工林群落的物种组成、种间关联性、物种多样性和群落稳定性产生影响[11]。朱云云等[12]研究发现,植物的功能多样性主要受到坡向的影响,阴坡和半阴坡的植物功能丰富度显著高于阳坡;乔欢欢等[13]研究表明,群落的稳定性受到坡向的影响,相对于阴坡、半阴坡和半阳坡,阳坡群落处于不稳定状态。

刺槐(Robiniapseudoacacia)是黄土高原主要的水土保持树种,多年来,黄土高原地区种植了大面积的刺槐林。近年来,人工刺槐林出现了生产力下降、自然更新差、稳定性较弱[14]等问题,主要原因是对人工刺槐林种间关系的认识不够清晰,忽视了林下植物的功能[15]。林下植被对于促进森林生态系统养分循环[16]、改善土壤质量[17]、提高水土保持林的生态服务功能[18]等方面具有积极影响。林下植物是水土保持林生态系统中不可分割的组成部分,对维持森林生态系统的良性循环具有不可替代的作用[19]。因此,为了解刺槐人工林群落在不同立地条件下的种间关联性和群落稳定性,本研究选择晋西黄土区蔡家川流域的人工刺槐林为对象,通过对样地的调查,分析坡向对刺槐林下植物的种间关联性和群落稳定性的影响。目的为该地区的生物多样性保护、植被恢复与重建,以及水土保持植被功能的提高和可持续发展提供科学依据。

1 研究区概况

研究区位于山西省吉县森林生态系统国家野外科学观测研究站,地理坐标为110°39′45″～110°47′45″E,36°14′27″～36°18′23″N,海拔900～1 592 m,沟壑呈西向东走向,主沟长度12.15 km,总面积38 km2(见图1)。该地区属于黄土高原梁状丘陵沟壑区,气候类型为暖温带大陆性气候,日照时间2 539 h,无霜期172 d,年均气温为10.3 ℃,年降水量为522.9 mm,主要集中在6—9月,约占全年降水量的70%。

图1 研究区位置

蔡家川流域的水土保持林主要以人工刺槐林、油松(Pinustabulaeformis)林、刺槐-油松混交林为主。灌木主要有黄刺玫(Rosaxanthina)、酸枣(Ziziphusjujuba)、胡枝子(Lespedezabicolor)等,草本植物以蛇莓(Duchesneaindica)、青杞(Solanumseptemlobum)、虉草(Phalarisarundinacea)等为主。

2 研究方法

2.1 样地设置与群落调查

于2022年6—9月在蔡家川流域内选取海拔1 000～1 200 m,林龄为20 a,林分密度1 800～2 200株·hm-2的刺槐林作为调查对象,在阳坡、半阳坡、阴坡、半阴坡4个坡向分别选择5个20 m×20 m的乔木样方,共20个样方。使用GPS测量经纬度和海拔,使用罗盘仪测定坡度和坡向。在每个乔木样方的中心和4个角设置5 m×5 m的灌木样方,在每个灌木样方的四角和中心设置1 m×1 m的草本样方。对乔木层进行每木检尺,测量胸径、树高等;灌木和草本植物记录种名、高度、株数等(见表1)。

表1 样地基本信息

2.2 统计指标的设置

群落物种重要值。采用重要值(IV)反映各物种的优势度。种间关联性分析选取对群落结构和群落环境具有较强影响的主要物种(IV>1)作为对象。刺槐林内各植物种重要值计算公式为[20]:

重要值(IV)=(相对多度+相对频度)/2;

相对多度(RA)=(某一物种的多度/该样方中全部物种多度总和)×100%;

相对频度(RF)=(某一物种的频度/该样方中全部物种频度总和)×100%。

植物种间的关联性。采用基于2×2列联表的χ2统计量对种间关联性进行分析。由于本研究的取样方法为非连续性取样,因此非连续性数据χ2统计量采用耶茨(Yates)连续校正公式进行计算[21],其计算公式如下:

式中:N为样方总数,a为2个物种同时出现的样方数,b和c为2个物种分别单独出现的样方数,d为2个物种均未出现的样方数。设V=((a+d)-(b+c))/(a+b+c+d),当V>0时,种间关联性为正关联;当V<0时,种间关联性为负关联。若χ2<3.841(P>0.05),表明种对间呈不显著关联;若3.841≤χ2≤6.635(0.01≤P≤0.05),表明种对间呈显著关联;若χ2>6.635(P<0.01),表明种对间呈极显著关联[20]。

群落的稳定性。采用郑元润[22]改进的戈登·摩尔(M. Gordon)贡献定律对群落的稳定性进行分析。

平滑曲线模拟方程:

y=ax2+bx+c。

式中:x为物种累积倒数百分比,y为物种累积相对频度,a、b、c为常数。

直线方程:

y=100-x。

式中:x为物种累积倒数百分比,y为物种累积相对频度。该方程有2个解,选取0～100的解。交点坐标与点(20,80)的距离为欧氏距离,用欧氏距离衡量群落稳定性大小,距离越小表示稳定性越好,反之则稳定性越差。

2.3 数据处理

本研究使用Excel 2021进行数据处理,使用SPSS 22.0软件进行χ2检验,使用Origin 2022软件分析群落的稳定性。

3 结果与分析

3.1 刺槐林下植物组成及重要值

由表2可知,在所有调查样方中,共有植物62种,隶属于30科56属,其中灌木10科18属19种,草本22科38属43种。阳坡的刺槐林下出现灌木14种,隶属于9科14属;出现草本植物24种,隶属于13科20属;半阳坡的刺槐林下有灌木9种,分属于6科8属,草本植物27种,分属于14科25属;阴坡的刺槐林中有灌木7种,分属于4科7属,草本植物27种,分属于14科24属;半阴坡的刺槐林下有灌木10种,分属于6科10属,草本植物27种,分属于16科24属。可见,刺槐林中灌木种数阳坡最多,共14种,阴坡最少,有7种;草本植物种在阳坡最少,为24种,其他3个坡向均为27种,无明显差异。

由表3可知,阳坡和半阳坡的刺槐林下灌木层的优势种为黄刺玫(Rosaxanthina)、杠柳(Periplocasepium)、紫丁香(Syringaoblata)等,阴坡的灌木层优势种为杠柳、蕤核(Prinsepiauniflora)、木半夏(Elaeagnusmultiflora)等,半阴坡的灌木层主要优势种为杠柳、黄刺玫、陕甘花楸(Sorbuskoehneana)等。杠柳在所有坡向的灌木层中都作为优势种出现,在阴坡和半阴坡的重要值分别达到35.16%和52.11%,表现出了很强的适应性。

表3 不同坡向灌木层主要物种及其重要值

由表4可知,虉草(Phalarisarundinacea)在所有坡向的草本层中都作为优势种出现,且在阳坡、阴坡和半阴坡的重要值分别达到50.23%、57.16%和33.43%。半阳坡的草本层主要优势种为白莲蒿(Artemisiastechmanniana)和青杞(Solanumseptemlobum),均为喜阳植物。

表4 不同坡向草本层主要物种及其重要值

3.2 刺槐林下植物种间关联性

3.2.1灌木层植物种间关联性

由图2可知,阳坡有74对树种呈正关联,占总数的81.32%,正关联种对占绝对优势,其中,黄刺玫和紫丁香、紫丁香和白刺花(Sophoradavidii)、白刺花和黄栌(Cotinuscoggygria)等3个种对间呈显著正关联;17个种对呈负关联,且全部不显著。

Rx为黄刺玫,Pse为杠柳,So为紫丁香,Kp为栾树,Sp为土庄绣线菊,Lb为胡枝子,Sd为白刺花,Fs为连翘,Zj为酸枣,Sk为陕甘花楸,Ea为卫矛,Pu为蕤核,Co为南蛇藤,Em为木半夏,Psi为山杏,Cc为黄栌,Lf为葱皮忍冬,Eu为牛奶子,Rl为薄叶鼠李。图2 不同坡向刺槐林下灌木层植物种间关联性半矩阵

半阳坡36个种对全部不显著,其中,呈正关联的有22对,呈负关联的14对,说明种间关联较松散,各物种呈独立分布格局。

阴坡有21个种对全部不显著,呈正关联20对,呈负关联1对,表明种对间的关联性较弱,各物种呈独立分布格局。

半阴坡有36个种对呈正关联,占总数的80.00%,正关联种对占绝对优势,其中,酸枣(Ziziphusjujuba)和卫矛(Euonymusalatus)呈极显著正关联;9个种对呈不显著负关联。

3.2.2草本层植物种间关联性

由图3可知,阳坡有93对呈正关联,其中,极显著正关联的种为3对(黑麦草(Loliumperenne)和白首乌(Cynanchumbungei),北柴胡(Bupleurumchinense)和青杞(Solanumseptemlobum),披针薹草(Carexlancifolia)和裂叶堇菜(Violadissecta)),显著正关联的种对4对,不显著正关联的种对为86对;呈负关联的种对有27对,其中虉草(Phalarisarundinacea)和披针薹草呈极显著负关联,显著负关联的种对1对,不显著负关联的种对25对。

Ast为白莲蒿,Ss为青杞,Di为蛇莓,Ac为青蒿,Cb为白首乌,Ase为蒌蒿,Cl为披针薹草,Rc为茜草,Lp为黑麦草,Pau为芦苇,Par为虉草,Bc为北柴胡,Ca为刺儿菜,Vp为紫花地丁,Ru为漏芦,Bb为婆婆针,Vd为裂叶堇菜,Ap为龙牙草,Td为赤瓟,Sj为风毛菊,Ps为败酱,Ci为野菊。图3 不同坡向刺槐林下草本层植物种间关联性半矩阵

半阳坡呈正关联的有84对,占总数的92.31%。其中,茜草(Rubiacordifolia)和北柴胡、虉草和北柴胡等2个种对间呈极显著正关联,呈显著正关联的种对6对,不显著正关联的种对76对;呈负关联的有7对,显著性负关联的种对3对,不显著负关联的种对4对。

阴坡呈正关联的有46对,占总数的83.64%,显著和不显著种对分别为2对和44对;呈负关联的种对有9对,显著和不显著的种对分别为2对和7对。

半阴坡呈正关联的种对有83对,其中,3个种对间呈极显著正关联(蒌蒿(Artemisiaselengensis)和披针薹草,蒌蒿和白莲蒿,芦苇(Phragmitesaustralis)和刺儿菜(Cirsiumarvense)),显著正关联的种对数为2对,不显著正关联的种对数为78对;呈负关联的种对有37对,显著负关联种对数为1对,不显著负关联种对数为36对。

3.2.3灌木和草本植物种间关联性

由图4可知,阳坡有148对呈正关联,占总数的66.07%,其中,2个种对间呈显著正关联(紫丁香和裂叶堇菜(Violadissecta),酸枣(Ziziphusjujuba)和青蒿(Artemisiacaruifolia)),说明这两个种对出现在同一生境中的概率高;有76对呈负关联,其中,紫丁香和虉草呈极显著负相关,说明这两个物种相对独立,几乎不会同时出现。

Rx为黄刺玫,Pse为杠柳,So为紫丁香,Kp为栾树,Sp为土庄绣线菊,Lb为胡枝子,Sd为白刺花,Fs为连翘,Zj为酸枣,Sk为陕甘花楸,Ea为卫矛,Pu为蕤核,Co为南蛇藤,Em为木半夏,Psi为山杏,Cc为黄栌,Lf为葱皮忍冬,Eu为牛奶子,Rl为薄叶鼠李,Ast为白莲蒿,Ss为青杞,Di为蛇莓,Ac为青蒿,Cb为白首乌,Ase为蒌蒿,Cl为披针薹草,Rc为茜草,Lp为黑麦草,Pau为芦苇,Par为虉草,Bc为北柴胡,Ca为刺儿菜,Vp为紫花地丁,Ru为漏芦,Bb为婆婆针,Vd为裂叶堇菜,Ap为龙牙草,Td为赤瓟,Sj为风毛菊,Ps为败酱,Ci为野菊。图4 不同坡向刺槐林下灌草植物整体种间关联性

半阳坡126个种对的关联性全部不显著,说明种间关联松散,各物种呈独立分布格局。

阴坡77个种对的关联性全部不显著,其中,呈正关联的为47对,呈负关联的为30对,说明正关联种对占优势,但种间关联松散,各物种呈独立分布格局。

半阴坡上有106对呈正关联,其中3个种对间呈显著正关联(酸枣和白莲蒿,卫矛(Euonymusalatus)和白莲蒿,花楸(Sorbuskoehneana)和青蒿);呈负关联的种对有54对,其中花楸和漏芦(Rhaponticumuniflorum)呈显著负相关。

3.3 刺槐林下植物群落稳定性

由图5、表5可知,利用M. Gordon稳定性计算方法,绘制不同坡向的灌木层、草本层和整体物种的稳定性图解以及群落整体稳定性分析。阳坡上的灌草群落的欧式距离最近,灌草群落具有最好的稳定性;半阳坡上的灌木层的欧式距离最近,灌木层具有最好的稳定性;阴坡上的灌草群落的欧式距离最近,灌草群落稳定性最好;半阴坡上的灌木层的欧式距离最近,灌木层具有最好的稳定性。

表5 不同坡向刺槐林下植物群落各层次群落稳定性分析结果

图5 不同坡向刺槐林下植物群落各层次群落稳定性

4 讨论

在森林生态系统中,林下植被对于促进森林养分循环、维持生物多样性和稳定性具有重要作用。林下植被的分布不仅受到林分林龄、类型、冠层结构、光照条件、土壤养分状况等因素的影响,还受到地形因子的影响。坡向是山地环境的关键地形因子,它通过影响物质和能量的再分配,进一步影响土壤温度、水分和养分等生境条件,对森林群落物种的组成和分布产生重要影响[23-24]。本研究结果表明,在不同坡向条件下,阴坡具有最高的草本植物物种丰富度,而阳坡的物种丰富度最低。不同坡向土壤含水量的不同是造成群落构成差异的重要原因[25],由于阴坡的光照强度较低,水分蒸发速率慢,土壤含水量普遍较高,并且土壤中的养分也不易流失,因此,阴坡中表层土壤的含水量显著高于阳坡,阴坡草本层植物的物种丰富度高于阳坡。由此可知,影响森林林下物种丰富度的主要因素是坡向和土壤含水量。而杨菲等[26]的研究表明,刺槐林中的灌木植物主要从深层土壤吸收水分,而草本植物主要从表层土壤吸收水分,由于阳坡接收的太阳辐射较多,导致土壤表层温度升高、土壤水分蒸发量增加,土壤表层灌木植物的物种丰富度高于阴坡。

在群落演替过程中,物种之间存在着促进或者干扰作用,也就是正负关联的作用,这种作用的平衡点取决于物种的生物学特性、环境条件以及物种的时空分布[27]。植物的生长发育除了由自身的生理特性决定外,周围环境条件对此也有重要影响[28]。地形包括海拔、坡向和坡度等因素,地形会对物质和能量再分配的过程产生影响,其中,坡向影响地表太阳辐射量,导致其所在地段的温度、湿度、水分条件必然产生差异。因此,土壤水分和温度的变化主要通过地形梯度体现[29]。χ2检验结果显示,黑麦草和白首乌之间呈极显著正关联,这两种草本植物均为喜光植物,符合阳坡光照强的环境条件;披针薹草和裂叶堇菜之间呈极显著正关联,说明阳坡刺槐林下草本植物除喜阳植物外,中性、适应性强的植物也占有重要作用[30]。紫丁香和裂叶堇菜、酸枣和青蒿这2个种对间在阳坡刺槐林下呈显著正关联,说明对土壤要求不严,喜光耐旱的灌草植物组合对阳坡生境最为适应。

如果两个物种间存在着正关联关系,则表明这两种植物在资源利用、生物学特性和生态习性上都非常接近,且对生境的适应能力也比较接近;相反,它们在资源利用、生物学特性、生态习性等方面存在差异,对生境的适应性不同,表现出种间竞争或排斥性[31]。χ2检验结果显示,灌木层和灌草植物种对间的关联性均为不显著,种间关联很松散,各物种呈独立分布格局;草本层植物种间关联为显著正关联,极显著、显著正关联的种对数明显高于显著负关联的种对数,正负关联种对的比例也为所有坡向中最高,表明黄土高原半阳坡生境条件下刺槐林下更适合草本植物生长。坡向通过影响地表接收到的太阳总辐射量,造成林地内的温、湿状况存在差异[30],改变了林下生境,从而对整个群落组成、结构以及林下物种种间关联产生影响[32]。在阴坡、半阴坡,由于光照条件较差,其林下植被间存在着较强的竞争[33]。χ2检验结果显示,半阴坡刺槐林下蒌蒿与披针薹草和白莲蒿之间呈极显著正关联,卫矛和白莲蒿、花楸和青蒿这2个灌木草本植物种对间呈显著正关联,由于这些物种适应黄土高原半阴坡刺槐林下的生境条件,具有耐阴、适应性强等特点,相似的生物学特性和生境适应性使得它们的种间关系呈现为极显著或显著正相关。说明在阴坡刺槐林下植物的配置应该注意灌草组合,根据因地制宜的原则,提高刺槐林地群落稳定性,对水土流失防治具有较好的效果[34]。

本研究利用M. Gordon法对不同坡向刺槐林下植物群落整体进行群落稳定性分析,在阳坡和阴坡的刺槐林下植物群落整体最稳定,半阳坡和半阴坡刺槐林下灌木层群落稳定性最稳定。群落稳定性受种内和种间竞争、环境压力以及人为活动干扰等生物因素和非生物因素的共同影响[35]。不同坡向刺槐林下植物组成具有差异性,植物群落组成的变化对不同坡面群落的稳定性、演替速度及方向的影响也有较大不同[36]。温度和湿度是影响植物群落分布的决定因素,同时,影响温度和湿度的其他因素也具有重要作用(如坡向)[37]。本研究中,光和水是主要的限制性环境因素,阴坡和半阴坡光照时间较短,光照强度较弱,土壤水分含量较高;而阳坡和半阳坡光照时间长,光照强度较强,导致土壤温度升高,土壤水分蒸发快,土壤水分保持能力较差。一般来说,阴坡和半阴坡主要生长喜湿喜阴的植物,而喜阳耐旱的植物多生长于阳坡和半阳坡。针对刺槐林下植物种在不同坡向上的关联性和稳定性存在明显的差异,选择不同坡度下的植被配置方式,开展植被恢复与重建工作[29],以提高其生物多样性与稳定性,提高其生态效益。

5 结论

(1)调查样地内涵盖了30科56属62种植物,其中灌木层有10科18属19种,优势种为杠柳;草本层有22科38属43种,以虉草为优势种。阳坡的灌木层物种数最多,阴坡最少;而草本层物种数在阴坡最多,阳坡最少。(2)不同坡向下,刺槐林下植物的种间关联性各不相同。草本植物在阳坡和半阳坡的种间关联性较强,阳坡黑麦草与白首乌、北柴胡与青杞、披针薹草与裂叶堇菜的关联性呈极显著;半阳坡以北柴胡与茜草、虉草的关联性呈极显著。阴坡各植物之间没有呈极显著关联性,只有蛇莓与芦苇、茜草与刺儿菜关联性呈显著;而在半阴坡,灌木植物和草本植物均有呈极显著关联的物种,酸枣与卫矛、蒌蒿与披针薹草、蒌蒿与白莲蒿、芦苇与刺儿菜的关联性极显著。(3)刺槐林在阳坡的林下植物整体群落稳定性表现最好,在阴坡的林下植物整体群落稳定性表现较好;在半阳坡和半阴坡则以灌木群落的稳定性为最佳。