油料籽实在反刍动物生产中的应用研究进展

欧国雨， 王萍萍， 佘韶峰， 赵永飞， 李慧英， 赵天章

（1.大理大学农学与生物科学学院，云南大理 671003；2.苍山洱海一体化保护与流域绿色发展云南省高校协同创新中心，大理大学，云南大理 671003）

从党的十八大以来， 我国油料种植面积和产量处于上升趋势， 将油籽作为反刍动物日粮的添加剂， 可缓和当前国内饲料资源紧缺的局面。 除此之外， 油料籽实含有丰富的营养成分和生物活性物质，具有抗氧化性、免疫调节、增强繁殖性能、改善瘤胃发酵、减少甲烷排放、减轻热应激以及增加饲料效率等生物学功能， 在反刍动物生产中具有广阔的应用前景。另外，公共卫生政策建议人们减少饱和脂肪酸（SFA）的摄入量，从而降低心血管和代谢疾病的发病率。 而牛奶和乳制品是人类饮食中SFA 的主要来源，在反刍动物的日粮中添加适量的油料籽实，可以改变乳脂成分，提高奶肉制品中多不饱和脂肪酸，如共轭亚油酸（CLA）、n-3 脂肪酸等脂肪酸的含量，降低摄入SFA 的机会，从而降低人们因肥胖和心血管问题的死亡率和糖尿病的发病率，还可改善脂质血液谱，降低血液中胆固醇水平，对人类健康非常有利。

1 油料籽实的种类及其营养组成

油料籽实是指油料作物的种子，包括大豆、花生、棉籽、红花籽、油菜籽、向日葵籽、茶油籽等，种类很多， 不同种类的化学成分及其含量是不相同的。油料籽实一般都含有油脂、蛋白质、脂肪酸、维生素、矿物质等物质，其中油脂和蛋白质是主要的化学成分。 另外，大多数食物中维生素E 的含量较少，而油料籽实中富含维生素E。芝麻、花生、大豆、茶油籽、葵花籽5 种油籽的脂肪酸主要是以油酸（C18：1n-9）、亚油酸（C18：2n-6）和α-亚麻酸（C18：3n-3）三种不饱和脂肪酸为主，饱和脂肪酸（SFA）的含量较少（魏超，2020）。 其中大豆、油茶籽、葵花籽、花生4 种油籽的不饱和脂肪酸含量均高于80%。 芝麻可以用作牲畜饲料，因为其含有高水平的粗蛋白质（CP）、矿物质、氨基酸和多不饱和脂肪酸（PUFA）。 大豆以油脂和蛋白质为主，其蛋白质含量高达46.4%。大豆可作为动物饲料补充剂，并且其是最容易获得的油籽，通常当作蛋白质来源，且赖氨酸含量丰富。油茶籽油脂中单不饱和脂肪酸含量高达82.83%，油茶籽仁的粗脂肪含量高于30%（马力等，2015）。 葵花籽不仅含有较高的不饱和脂肪酸和粗脂肪， 还富含维生素E 之外的其他系维生素，如维生素A1、维生素B1、维生素B2、维生素B3、维生素D 等（陆恒，2001）。亚麻籽富含多种功能性营养成分，如亚麻籽油、亚麻木酚素、亚麻籽蛋白、纤维素、亚麻胶等（王维义等，2020），亚麻籽含油量占种子总重量的40%左右，α-亚麻酸约占油总脂肪酸的55%（Mustafa等，2002），膳食纤维为28.0%。 红花籽中的β-胡萝卜素、各种氨基酸、维生素E 含量较高。

2 主要的生物活性物质及其对反刍动物的功效

油料籽实含有油脂、蛋白质、维生素、矿物质元素、氨基酸、生育酚和酚类化合物等，具有抗氧化性、免疫调节、增强繁殖性能、改善瘤胃发酵以及增加饲料效率等功能。 其中油脂可以提高饲料的能量进而满足反刍动物在繁殖、产肉、产奶等生产活动对能量的需求（赵天章，2014），并能够减轻热应激，提供组织需要的不饱和脂肪酸，改变肉和奶的脂肪酸构成， 使奶肉制品更能符合人类的需要，还可以间接地增强代谢和生理功能。植物油含有丰富的脂肪酸， 给动物喂食植物油可以提高肉的多不饱和脂肪酸 （PUFA） 含量 （Vahmani 等，2017），而油料籽实富含多不饱和脂肪酸，可以提高动物产品中有益脂肪酸（FA）的浓度，对人类健康有积极影响。

丰富的维生素和矿物质元素对动物的各种生理功能和生长发育起着重要作用。 油料籽实不仅含有多种常量元素，还含有较高的微量元素如硒、铁、锌等。微量矿物质（TM）在牛的免疫力、健康和生产性能中起着重要作用 （Palomares 等，2022）。Gonzalez-Rivas 等（2023）通过实地研究表明，含有Cu、Se、Zn 和Mn 的无机微量矿物质 （ITM）补充剂可以减少氧化应激性和增强羔羊和母羊的先天和获得性免疫力， 从而提高羔羊的存活率和体重以及农场盈利能力。为反刍动物补充硒，已被证实可以改善繁殖性能、瘤胃发酵、饲料效率以及增加体重。硒在免疫系统中也起着关键作用，其短缺会对动物的免疫防御系统产生负面影响（Prince等，2017）， 硒在免疫系统中可以通过刺激细胞因子分泌和增强淋巴细胞的增殖和分化（Wang 等，2021），来提高体液和细胞免疫活性从而提高动物的免疫力（Khalili 等，2019）。为反刍动物提供充足的硒还可以维持抗氧化防御系统的正常功能（Muegge 等，2017）。 Hendawy 等（2022）也提出，硒可促进瘤胃中分解纤维素细菌的生长， 导致更高的挥发性脂肪酸（VFA）产生，从而降低瘤胃pH。所以硒对瘤胃发酵的积极影响可能会改善动物的生长性能。 维生素E 作为一种断链抗氧化剂，其在瘤胃中不降解，而在细胞膜的脂质双层内积累，增加了抗氧化的潜力（Bekhit 等，2013）。油料籽实中所含的维生素对反刍动物免疫、繁殖、抗应激和抗氧化功能都有促进作用。 补充硒和维生素E 会增加血液中这些营养素的含量， 从而增加牛奶营养水平（Saran 等，2022）。 为反刍动物中补充硒可改善热应激对动物的不利影响，Alhidary 等（2015）向热应激绵羊补充硒和维生素E，发现治疗组的体重减轻以及抗氧化状态的增加。 这表明硒和维生素E 增强了抗氧化防御系统，从而改善了热应激对动物的负面影响。 在日粮中添加有机硒和维生素E 还可以提高反刍动物的免疫反应和增强乳房感染的抵抗力， 从而提高牛奶产量（Smith 等，1997）。 Lynch 等（1999）报道，补充维生素E 会增加牛肉中α 生育酚水平。 虽然维生素E不能改善羔羊的生长性能或胴体特征 （Torres-Geraldo 等，2020），但其可以延缓褪色、减少异味形成、减轻脂质氧化、保护多不饱和脂肪酸和蛋白质免受氧化（Hampel 等，2019）。 酚类化合物与膳食维生素E 的综合作用可减少肌肉中的脂质氧化， 延长羊肉的保质期 （Alvarez-Rodríguez 等，2022）。除多酚外其他非酚类成分，如α-生育酚和γ-生育酚，有助于提高总抗氧化能力（Shabtay 等，2008）。总的来说油料籽实含有的生物活性物质对反刍动物的各种生理功能和生长发育起着非常重要的作用。

3 油料籽实在反刍动物生产中的应用

3.1 对瘤胃内环境调控的影响

3.1.1 对瘤胃pH 和挥发性脂肪酸的影响 反刍动物瘤胃产生的挥发性脂肪酸， 主要用于提供能量和维持瘤胃环境（李旺，2012），瘤胃消化吸收所需要的能量很大一部分来源于挥发性脂肪酸（VFA）的代谢（Bannink 等，2008）。 瘤胃的酸性环境最初是受瘤胃发酵产生的挥发性脂肪酸维持，适合微生物的繁殖和寄生（Bensadoun 等，1962）。瘤胃正常pH 为6 ~ 7， 瘤胃pH 过低会导致瘤胃酸中毒，若pH 过高会影响纤毛虫和原虫生长（薛亚梅等，2022）。

脂质和抗氧化剂有益于瘤胃发酵（Nogueira等，2020）。 Morsy 等（2015）向哺乳期山羊日粮中加入向日葵全籽后瘤胃pH 降低， 维持在5.8 ~6.2， 在纤维消化可接受的范围内（Ridgman，1991）。 在日粮中加入油籽导致瘤胃pH 降低，可能与能量水平增加（Fulton 等，1979）或总挥发性脂肪酸（TVFA）浓度增加有关（Baile 等，1974）。 在山羊日粮中添加向日葵全籽， 导致TVFA 和乙酸盐浓度增加。 TVFA 浓度增加表明厌氧发酵更有效， 这可能与有机物和纤维消化率增加有关（Khattab 等，2011）。 乙酸盐比例增加可能是由于瘤胃中纤维素分解细菌活性增加所致。 Hurtaud等（2007）指出，与对照组相比，喂食亚麻荠籽瘤胃pH 没有变化，但乙酸含量降低，丁酸和丙酸含量增多。影响瘤胃中TVFA 浓度因素很多，包括营养消化率、吸收速率、瘤胃pH、瘤胃消化通过速率以及瘤胃中的微生物种群及其活性 （Flatt 等，1956）。 可见，添加油料籽实对瘤胃pH 和挥发性脂肪酸的影响与添加油料的种类有关， 这需要更深入的研究， 从而确定合理的饲料和饲养策略以获取反刍动物最佳表现。

3.1.2 减少甲烷的排放量 油籽可用于改变瘤胃发酵， 降低甲烷的排放， 获得更持续更好的生产（Malik 等，2021）。 通过FAO 数据库中可知，全球每年向大气中排放近6 亿t 甲烷，其中，农业占全球人为甲烷产量的近一半， 畜牧业是甲烷排放的最大贡献者之一， 主要通过反刍动物的自然消化过程和粪便管理实践产生。 而我国畜牧业甲烷排放量所占比例高于全球平均水平（曹珍等，2011）。甲烷（CH4）是反刍动物消化过程的副产品，是古菌对动物粪便进行厌氧发酵产生的。 膳食脂质和脂质补充剂已被证实可降低肠道CH4排放。Arndt 等（2022）通过分析得出，在反刍动物的日粮中添加脂质或油籽可以使每日CH4排放量平均减少19%，纤维消化率降低4.2%，但这并没有导致动物产量下降。 油籽对CH4排放的缓解效果与油相似，但其比油好在有外层的皮包裹着，于是在瘤胃中油释放的速度较慢， 因此对微生物生态系统的影响较小。 Billman 等（2022）研究发现，在日粮中添加油菜籽、向日葵籽或油籽混合物，可以减少肉牛或奶牛CH4的排放。Sun 等（2021）得出，生亚麻籽能通过增加丙酸盐的形成、 不饱和脂肪酸的生物氢化反应和丙酸盐对甲烷短杆菌属的毒性来减少CH4的排放，而生大豆种子抑制CH4排放主要通过丁酸调节不饱和脂肪酸的生物氢化。Beauchemin 等（2009）发现，葵花籽作为饲料添加剂会增加瘤胃中纤维降解的滞后时间， 并减少甲烷排放。 在日粮中添加亚麻荠籽也能减少CH4的排放， 可能是产甲烷菌数量减少导致 （Bayat 等，2015）。 甲烷的排放量取决于几个因素，包括饲料质量、动物管理模式和健康状态以及生存环境，所以在反刍动物日粮中添加油籽可以从饲料质量的角度来减少温室气体排放从而带来环境效益，并有助于最大限度地减少对农业系统负面的影响。

3.1.3 对瘤胃微生物的影响 在反刍动物日粮中添加油料籽实对瘤胃发酵和瘤胃微生物不会带来毒害作用， 并且适量的油籽可以产生积极影响。de Melo 等（2023）在驯鹿的日粮中添加油籽，通过对比正常组发现添加油籽可以改变瘤胃细菌的多样性， 添加完整油籽甚至可以改变瘤胃细菌种群高达总多样性的50%。 Dai 等（2017）也报告了类似的结果， 在饮食中加入亚麻荠籽可增加产生丙酸盐的细菌和抑制与生物氢化相关的瘤胃细菌。另外，亚麻荠籽富含多不饱和脂肪酸，可以改变瘤胃微生物种群的组成，诱导瘤胃发酵、代谢和代谢物组成发生实质性改变（Riaz 等，2022）。 Borowiec等（2008）在绵羊日粮中添加向日葵、亚麻籽或油菜籽的浓缩混合物发现， 不会对瘤胃发酵过程产生不利的变化， 饲喂油籽日粮对瘤胃菌群的物种组成也没有负面影响。 向日葵种子可以通过减少瘤胃原生动物和瘤胃细菌捕食者来提高瘤胃细菌活性并增加总细菌数量（Ivan 等，2004）。

3.2 对采食量的影响 在大多数情况下在反刍动物的日粮中补充脂肪如直接添加动、 植物油会使日粮的适口性降低， 抑制瘤胃发酵从而对采食量产生负面影响（Chanjula 等，2010）。但是经过物理、化学或热处理过的油料籽实，不仅不会对采食量造成影响，还能提供大量的能量和蛋白质、消除油料籽实的抗营养因子、 减轻对瘤胃微生物的抑制作用。另外，油料籽实在消化吸收的过程中仅有小部分油脂释放到瘤胃， 从而避免了大量油脂附着在纤维素和细菌表面， 降低脂肪酸对微生物的毒害作用， 使大部分不饱和脂肪酸进入小肠后被吸收，提高牛奶中不饱和脂肪酸含量（姜淑贞等，2006）。 Kholif 等（ 2018）在泌乳努比亚山羊日粮中添加压碎的亚麻籽或亚麻籽油发现没有影响其采食量，提高了有机质和粗蛋白质消化率，压碎的亚麻籽显著增强了纤维消化率。 Ouppamong 等（2022）在杂交奶牛的浓缩日粮中添加酵母发酵橡胶籽粒发现，其可当作蛋白质来源，而不会对采食量、消化率、产奶量造成负面影响。 瘤胃微生物活性和营养摄入达到了适宜水平， 则在日粮中加入油料籽实就不会影响反刍动物的采食量或纤维摄入量（Gomaa 等，2018）。 所以油料籽实的种类、添加方式以及处理方式都会对动物的采食量产生不同影响， 而若采用全混合日粮可以减少甚至消除抑制动物日粮进食量的影响。

3.3 对反刍动物生产性能的影响 在反刍动物日粮中添加油料籽实不会影响反刍动物的采食量， 并且还可以提高奶牛的产奶量以及牛奶中乳脂和共轭亚油酸的含量， 这均得益于油籽中丰富的脂质、蛋白质、维生素等活性物质。 油籽所含的胡萝卜素、维生素E 和不饱和脂肪酸等成分均能提高反刍动物的抗应激能力， 满足所需营养的同时，改善动物的生产性能。

3.3.1 对产奶量和乳品质的影响 在日粮中添加油料籽实可以改善反刍动物的产奶性能和乳品质。Mierli，tǎ 等（2018）在Turcana 奶羊饮食中添加大麻籽或大麻籽粕，与正常日粮相比，两种大麻副产品都增加了产奶量和母羊的乳脂以及多不饱和脂肪酸含量， 尤其是n-3 脂肪酸， 还降低了n-6与n-3 脂肪酸的比值和乳糖含量，并且喂养大麻籽的母羊乳汁中的总共轭亚油酸含量增加一倍。另外，此研究还得出，在日粮中添加大麻籽增加了α-生育酚和抗氧化活性，则可推断大麻籽似乎是理想的用于改善脂肪酸和健康脂质指数， 并防止生牛奶中脂质氧化的日粮补充剂， 但仍需更多试验证明。 Petit 等（2002）通过研究得出，饲喂亚麻籽和大豆的奶牛产奶量和牛奶蛋白百分比均高于对照组， 并且在日粮中添加亚麻籽会得到最低的n-6/n-3，提升了牛奶的营养价值。 Petit 等（2003）又通过试验得出， 经过甲醛处理的亚麻籽使奶牛的产奶量平均提高2.65 kg/d。 Meignan 等（2017）报道，在对奶牛进行荟萃分析发现，亚麻籽补充剂增加了产奶量。 同样，Benchaar 等（2012）也报道，随着亚麻籽油和亚麻籽的加入， 牛奶产量呈线性增加。 Rapetti 等（2021）的试验结果得出，在奶山羊的饮食中加入全大麻籽或亚麻籽都没有增加牛奶产量。 在饲喂反刍动物中加入油料籽实对产奶量存在不同影响， 可能是不同的处理方式影响了活性物质，从而导致产奶量和乳品质受到影响。因此， 选择合适的加工方式和适宜的添加量对反刍动物的生产性能将产生有益且长远的影响；反之，则会导致反刍动物采食量降低等消极影响。 总体而言， 在反刍动物的饮食中补充油籽会增加牛奶中生物分子的浓度，提高产奶量和营养质量，对人类健康产生潜在的积极影响。

3.3.2 对乳脂脂肪酸组成的影响 在反刍动物日粮中添加油料籽实可以改变乳脂的脂肪酸谱，提高牛奶中共轭亚油酸 （CLA）、n-3 脂肪酸等脂肪酸的含量，从而提高牛奶的营养价值，对人类健康非常有利。 CLA 是天然存在于反刍动物食品中的多不饱和脂肪酸（Schmid 等，2006）。 CLA 已被证明对各种疾病具有防治作用，如肥胖、动脉粥样硬化、癌症、糖尿病、慢性炎症性疾病等（den Hartigh，2019）。 反刍动物中的CLA 是由瘤胃中进行的生物氢化作用和乳腺中进行的从头合成过程产生的，其前体是亚油酸和α-亚麻酸，富含亚油酸和α-亚麻酸的日粮可提高牛奶中CLA 含量（Acosta 等，2022）。Martínez 等（2013）发现，富含亚油酸的种子可以增加反刍动物的牛痘酸和瘤胃酸的含量以及降低乳脂中n-6 和n-3 脂肪酸的比值。Musco 等（2022）对Clentana 奶山羊日粮中添加亚麻籽发现，其对产奶量和脂肪百分比有正向影响，并且在日粮中添加亚麻籽可导致牛奶的单不饱和脂肪酸、多不饱和脂肪酸和CLA 的比例显著高于普通组。 尹福泉等（2009）在奶牛日粮中分别添加葵花籽、 亚麻籽、 菜籽发现，3 种日粮均提高了CLA 的含量，亚麻籽组和葵花籽组乳脂中的多不饱和脂肪酸 （PUFA）、n-3 型脂肪酸的含量提高，n-6 与n-3 脂肪酸的比值降低。 Luna 等（2008）表明， 在哺乳期山羊的饲料中添加全亚麻籽和葵花籽油能改变牛奶的脂肪酸组成，α-亚麻酸、 瘤胃酸和牛痘酸的含量明显增加。 Plata-Pérez 等（2022）通过荟萃分析和荟萃回归评估油籽补充剂对奶牛产奶量和牛奶成分的影响， 分析得出油籽喂养的奶牛产奶量和乳中健康脂肪酸组成提高。Petit 等（2003）也发现，给奶牛喂亚麻籽可降低短链脂肪酸（SCFA）和中链脂肪酸（MCFA）的浓度，并增加乳脂中长链脂肪酸（LCFA）的浓度。然而值得注意的一点， 虽然油籽可以提高牛奶中CLA、n-3 脂肪酸等脂肪酸的含量，但是对牛奶中α-亚麻酸含量影响不显著，这表明大多数膳食α-亚麻酸受到瘤胃细菌的生物氢化作用。 如果对膳食脂肪提供足够的瘤胃生物氢化保护，乳脂中α-亚麻酸的浓度可以增加到总脂肪酸的20%（Chilliard等，2000）。 而热处理可保护油籽免受瘤胃降解（Mustafa 等，2003）。Kennelly 等（1996）提出，对亚麻籽等高脂肪产品施加热量可以使脂肪周围的蛋白质基质变性，从而保护脂肪免受瘤胃生物氢化。综上所述， 在反刍动物日粮中添加油料籽实可以改变乳脂的脂肪酸谱，提高牛奶中CLA、n-3 脂肪酸等脂肪酸的含量， 但是要注意对油料籽实的加工处理方式，从而获得最大利益。

4 总结

油料籽实含有丰富的营养成分以及生物活性物质， 作为饲料补充剂可以提高反刍动物的抗氧化性、增强免疫调节、改善瘤胃发酵、减少甲烷排放以及增加饲料效率， 在反刍动物生产中具有广阔的应用前景。 通过油籽减轻反刍动物肠道CH4排放并不具有很大的成本效益， 但可以带来巨大的环境价值。从人类健康角度来看，在反刍动物日粮中补充油籽可以降低乳脂中n-6 和n-3 脂肪酸的比值，提高牛奶中共轭亚油酸（CLA）等脂肪酸的含量，从而改善牛奶和肉类的脂肪酸谱，提高畜产品附加值。 油料籽实能提供充足的能量和蛋白质， 但是几乎每种籽实都含有一定的抗营养因子，存在毒害作用，所以需要采取特殊方式，如物理、化学或热处理来处理油料籽实，以及控制其在日粮中的添加量， 从而消除油料籽实的抗营养因子，减轻毒害作用。 目前人们对油料籽实在反刍动物生产中的应用做了很多研究， 但是油料籽实在反刍动物体内如何代谢以及其生物活性物质对机体的作用机制还有待进一步研究，也需要加深在日粮中添加量的研究，从而进一步为油料籽实作为饲料添加剂在反刍动物中的应用提供理论依据。