细胞膜的物质转运功能

廖锦炜

19世纪末，德国生物学家Pfeffer提出了“细胞内压力”理论：细胞能通过消耗能量来改变细胞内外物质的浓度差异，这一理论并未得到广泛认同。20世纪50年代，比利时生物化学家De Duve等人首次发现了ATP酶的存在，并证明它在细胞内的能量代谢过程中起着关键作用，这些发现为后来主动运输的研究奠定了基础。

一、原发性主动转运

原发性主动转运指细胞通过直接消耗代谢能量驱动某些特定物质从低浓度一侧向高浓度一侧的跨膜运输，这种方式的主要特点是需要直接的能量供应，并且不受其他物质的运输影响。

1.钠钾泵

钠钾泵是一种存在于细胞膜上的蛋白质，负责维持细胞内离子浓度的平衡。它是细胞能量代谢和信号传导的重要组成部分。它利用ATP的能量，将细胞内的3个Na+排出到细胞外，同时将2个K+摄入到细胞内。这种离子交换使得细胞内外的离子浓度保持一定的比例，从而维持细胞的正常功能，如维持细胞膜电位的稳定，保证神经冲动的传递和肌肉收缩等功能的正常进行。

2.质子泵

（1）P型质子泵，称为H+泵或H+-ATP水解酶，分布在植物细胞、真菌细胞和细菌细胞的质膜上，通过水解ATP并使自身磷酸化，引起自身构象变化，使得H+泵出细胞，使细胞膜周围环境pH<7。

（2）V型质子泵，通过水解A'rP来驱动其功能，本身不发生磷酸化，主要作用是从细胞质基质中氢离子（H*）泵入溶酶体或液泡中。维持溶酶体和大型液泡内的低pH环境。

（3）F型质子泵（ATP合酶）顺浓度梯度运输H+，将释放的能量用于ATP的合成，可在线粒体的氧化磷酸化和叶绿体的光合磷酸化过程中观察到。

（4）特色的质子泵——光驱动泵，如绿色植物叶绿体类囊体膜上的一种由光驱动的质子泵，吸收光能后从类囊体外部向内部逆浓度输送2个H+。

例1 某细菌细胞膜上的光驱动蛋白可作为“质子泵”可将H+泵到细胞外，形成的H+浓度梯度可用于ATP合成等生命活动。如图1为该菌能最转化的部分示意图。下列说法错误的是（ ）。

A.H+出入细胞的方式分别是主动运输、协助扩散

B.ATP合成酶既具有运输功能，也具有催化功能

C.该菌的线粒体内膜能发生图中合成ATP的过程

D.抑制光驱动蛋白的活性会导致合成的ATP减少

解析 据图知，H+输入细胞的过程合成ATP，属于协助扩散，H+从细胞内侧到细胞膜外侧是从低浓度运往高浓度，属于主动运输，A正确；图中的ATP合成酶可以协助H+运输，还可催化ATP合成，故具有运输和催化功能，B正确；细菌不含线粒体。C错误；光驱动蛋白可作为“质子泵”将H+泵到细胞外，形成的H+浓度梯度可用于ATP合成，抑制光驱动蛋白的活性，H+泵到细胞外的量减少，形成的H+浓度梯度减少，合成的ATP减少，D正确。答案：C

3.Ca2+泵

Ca2+泵实质上是Ca2*激活的ATP酶。其主要功能是通过每消耗一个ATP分子将2个Ca2+转运到细胞外或内质网中，建立Ca2+浓度差，使细胞质基质中游离Ca2*浓度稳定在一个较低的水平。

4.ABC超家族

ABC超家族是一类由ATP驱动的转运泵，包含数百种不同的蛋白种类。每一种ABC蛋白对底物具有特异性，通过与ATP分子结合并水解，实现小分子物质逆浓度跨膜转运的过程。

特别注意：钠钾泵、Ca2+泵、ABC超家族和部分质子泵在逆浓度运输物质时，其载体蛋白均发生磷酸化。但光驱动泵、ATP合酶和V型质子泵执行功能时本身不发生磷酸化。

二、继发性主动转运

继发性主动转运是一种物质的浓度梯度驱动另一种物质从低浓度区域向高浓度区域运输。

1.同向协同转运

在小肠上皮细胞膜上，存在着一种特殊的蛋白质——葡萄糖转运蛋白，这種蛋白具有独特的功能，它能够与Na+和葡萄糖结合，并且在其结构上发生改变。当细胞外Na+浓度高于细胞内时，Na+会顺着浓度梯度向细胞内扩散。在这个过程中，葡萄糖转运蛋白会利用Na+浓度梯度产生的势能，将葡萄糖“拉”进细胞内，也就是说，葡萄糖是被Na+携带进入细胞的。

Na+和葡萄糖的运输方向是一致的，因此这种方式被称为同向协同转运。这种方式不仅高效地完成了物质的跨膜运输，还节省了能量，体现了生物体对能量利用的巧妙设计。

2.逆向协同转运

拟南芥细胞液泡膜上存在着一种特殊的蛋白质，名为Na+-H+逆向协同转运蛋白。在高盐浓度的环境下，这种蛋白会巧妙地利用H+的电化学梯度将H+从液泡中运出，同时将Na+从细胞质中泵入液泡内。通过这种方式，Na+被有效地隔离在液泡中，从而避免了Na+对细胞的毒害，增强了植物的耐盐性。由于Na+和H+的运输方向相反，因此这种转运方式被称为逆向协同转运。

例2 人小肠上皮细胞膜上的Na+-K+泵（Na+/K+-ATPase）能够利用ATP水解释放的能量，维持膜内外一定的电化学梯度。该电化学梯度能驱动葡萄糖协同转运载体以同向协同转运的方式将葡萄糖等有机物转运入细胞内，然后由膜上的转运载体GLUT2转运至细胞外液，完成对葡萄糖的吸收。图2为人小肠上皮细胞吸收葡萄糖的过程示意图，下列相关分析错误的是（ ）。

A.Na+-K+泵既是转运蛋白同时具有催化作用

B.Na+-K+泵可同时转运葡萄糖和Na+

C.葡萄糖进出小肠上皮细胞的跨膜运输方式不同

D.电化学梯度或ATP都可以为主动运输直接提供能量

解析 据题意知，细胞膜上的Na+-K+泵（Na+/K+-ATPase）能够利用ATP水解释放的能量，说明其既是转运蛋白，也能催化ATP水解，A正确；Na+-K+泵作为转运蛋白具有特异性，只能运输Na+和K+，故不能运输葡萄糖，B错误；葡萄糖进入细胞依靠Na+驱动，说明是逆浓度梯度运输，为主动运输。葡萄糖出细胞是顺浓度梯度运输，为协助扩散，运输方式不同，C正确；葡萄糖进入细胞的能量来源于膜两侧Na+的电化学梯度，同时维持Na+的电化学梯度需要依靠Na+-K+泵，而Na+-K+泵的Na+的主动运输需要消耗ATP，故电化学梯度或ATP都可以为主动运输直接提供能量，D正确。答案：B

在细胞中，通过原发性主动转运，如Na+-K+泵作用，细胞外的Na+被泵入细胞，而细胞内的K+则被泵出细胞，在细胞膜两侧形成稳定的离子浓度梯度，这种离子梯度可以作为能量来源，用于驱动继发性主动转运。

（收稿日期：2024-02-10）