不同玉米品种籽粒灌浆与脱水特性的差异性研究

李雪洁 张红祥 姜雯 孙青 刘树堂 赵子铉 刘湘 张培雨 孙雪芳

关键词：玉米；籽粒灌浆；籽粒含水率；籽粒脱水；产量

玉米作为我国第一大粮食作物，在保障国家粮食安全和满足市场需求方面发挥着重要作用。当前，我国玉米机械化收获比例仅为64.18%，显著低于小麦的95.23%和水稻的86.21%，发达国家于20世纪70年代已全面采用大型联合收获机直接收获籽粒。目前我国玉米收获主要是以机械穗收为主，机械粒收面积小于5%。玉米机械摘穗造成的损失、果穗堆放霉变、晾晒成本高等问题比较严重，而机械化收获籽粒可以很好地解决这些问题，同日寸可以降低收获和贮藏成本。因此，发展机械直收籽粒的生产方式，是实现玉米全程机械化生产的必然选择。籽粒含水率高是限制玉米机械粒收的主要因素，是机械化收获籽粒质量（籽粒破碎率和杂质率）、安全贮藏和经济效益的关键影响因素。

在黄淮海“冬小麦一夏玉米”一年两熟种植模式下，受光热资源不足和农作时间紧张的限制，玉米熟期偏长、生理成熟后田间站秆脱水时间较短，导致收获时籽粒含水率偏高，大多数玉米品种收获时籽粒含水率在30%以上，难以满足机械粒收低于25%的要求。因此，筛选低含水量和较高脱水速率的品种、降低收获时玉米籽粒含水率是实现玉米机械粒收的重要保障。

收获时玉米籽粒含水量主要取决于生理成熟前后籽粒的含水量和脱水速率。不同玉米品种生理成熟后籽粒脱水特性有明显差异：早熟品种较中晚熟品种脱水速率高，中晚熟品种平均脱水速率高于晚熟品种，晚熟品种收获时籽粒含水量较高；白色胚乳玉米一般表现为晚熟，后期籽粒脱水慢。前人研究表明，在栽培条件、熟期相同的情况下，郑单958与先玉335相比，生育后期籽粒含水量較高、脱水速率明显较低。Troy-er等发现硬粒型玉米较马齿型玉米具有更好的脱水特性，且在整个脱水阶段中均保持着这种差异；但金益、李艳杰等的研究结果与其相反，可能与玉米籽粒内含物差异有关。然而，造成晚熟品种脱水慢和早熟品种脱水快这种品种间差异性的生理机制目前尚缺乏研究。

玉米收获期籽粒含水率还受灌浆速率影响。灌浆和脱水是玉米籽粒产量形成中两个相辅相成的动态变化过程。灌浆速率和灌浆持续时间决定着玉米籽粒产量和质量，不同品种籽粒灌浆特性表现差异较大。Kang等研究表明，灌浆速率对降低玉米收获期籽粒含水率具有积极影响：籽粒含水率与灌浆速率峰值出现的时间相关，且籽粒含水率与灌浆速率呈正相关：灌浆时间的长短也会影响后期籽粒脱水速率快慢，进而影响玉米产量。可见，深入了解玉米籽粒含水率动态变化特征及籽粒脱水与灌浆之间的联系，对高产宜机械粒收品种的筛选具有重要意义。

本研究以黄淮海主推夏播玉米品种迪卡517、京农科728和郑单958为材料，对其灌浆特性和脱水特性的差异进行分析，以期为黄淮海夏玉米机械粒收品种筛选提供理论依据。

1材料与方法

1.1试验地概况

试验于2020-2021年在山东省青岛市胶州洋河镇（ 36°09'N，120°00'E）进行。试验地处于温带大陆季风气候区，半湿润易旱，交通便利，田块建设规范，拥有便利的灌溉条件。两年间6-11月平均气温分别为20.0、20.4℃，总降水量分别为749.3、523.2mm，2020年玉米生长期内的降水量较2021年多出43.2%。

试验地土壤为潮土，有机质含量15.9g/kg、全氮0.94g/kg、碱解氮104.7mg/kg、速效磷25.6mg/kg、速效钾172.0mg/kg。

1.2试验材料与试验设计

供试材料为粒收品种迪卡517（DK517）、京农科728（JNK728）和穗收品种郑单958（ZD958）。

试验采用随机区组排列，重复3次。小区面积180m2，（95+45）cm大、小行种植，密度75000株/hm2。试验施肥为N（基肥：大口期：开花期=30%：45%：25%）．P（基肥：大口期：开花期=100%：0：0）、K（基肥：大口期：开花期=75%：25%：0）。基肥为复合肥（N-P2O5-K20=15-15-15），施肥量为450kg/hm2，追肥为尿素342.75kg/hm2、氯化钾37.5kg/hm2。生育进程与积温详见表1，其他栽培管理措施同当地大田生产。

1.3测定项目及方法

1.3.1脱水特性相关指标

观测并记录各品种生育进程。吐丝前，在每个小区选择生长健壮、整齐一致的植株进行挂牌标记。各品种均自开花后7d开始取样，每7d取样一次，直至收获；每处理取有代表性的玉米果穗5穗，取穗中间具代表性的100粒称量鲜重，置烘箱105℃杀青30min后800C烘干至恒重，称重。

参照李璐璐等的方法计算籽粒水分相关指标：

百粒含水量（g）=百粒鲜重一百粒干重；

籽粒含水率（%）=籽粒含水量／鲜重×100；

生理成熟前籽粒平均脱水速率[%／（℃．d）]_（90%-生理成熟期籽粒含水率）／授粉至生理成熟积温：

生理成熟后籽粒平均脱水速率[%／（℃．d）]_（生理成熟期籽粒含水率一收获期籽粒含水率）／生理成熟后积温：

籽粒总脱水速率[%／（℃．d）]=（90% -收获期籽粒含水率）／总积温。

1.3.2籽粒灌浆特性相关指标参照朱庆森等的方法，利用Richards方程W=A（1+Be-C）-1/D模拟籽粒灌浆过程。方程中W为粒重（g），A为最终粒重（g），t为花后天数，B为初始粒重，C为生长速率参数，D为形状参数。计算下列灌浆特征参数：达最大灌浆速率时的天数T。a=（InB-InD）/C，灌浆速率最大时的生长量W=A（D+1）-1/D，最大灌浆速率Gmax=（CWmax/D）[1-（W/A）D]，平均灌浆速率G=AC/（2D+4），灌浆起始势Ro=C/D，籽粒灌浆活跃期P=2（D+2）/C。

1.3.3产量测定收获期，剔除边行植株，各小区分别调查记录Sm双行面积内的总株数、总穗数、空秆数。收获时每小区每行中分别挑选5穗长势均匀一致的果穗带回实验室进行考种，调查单穗重、穗长、秃尖长、穗粗、穗行数、行粒数、穗粒重、轴重、500粒重和籽粒含水率，并按14%含水量折算公顷产量。

1.4数据处理与分析

利用Microsoft Excel 2016和SAS 9.4软件处理和统计分析数据，用SigmaPlot软件绘图、Cur-veExpert Professional模拟参数，用Origin 2022软件进行相关性分析。

2结果与分析

2.1不同玉米品种籽粒灌浆进程及相关参数

用Richards方程对两年中3个玉米品种籽粒百粒重与花后天数进行拟合，所得方程决定系数R2介于0.9806～0.9943之间，均达到极显著水平（表2）。由图1可知，3个品种百粒干重表现为灌浆前期JNK728>DK517>ZD958，两年中当ZD958分别在花后42d（积温975.9℃．d，2020）、花后35d（积温858.2℃·d，2021）时，表现为JNK728>ZD958 >DK517。整个生育期内JNK728的百粒重始终保持最大。两年平均来看，达到生理成熟时JNK728的百粒重较DK517、ZD958分别增加31.79%、22.33%。

分析3个品种灌浆进程Richards方程拟合的灌浆参数可知（表2），两年平均来看，DK517的比JNK728、ZD958分别显著降低24.69%、24.89%和22.36%、25.51%，JNK728与ZD958间无显著差异；ZD958的T比DK517、JNK728分别显著增加28.19%、21.47%，DK517与JNK728间无显著差异。粒收品种DK517、JNK728具有较长的籽粒灌浆活跃期和较高的灌浆起始势，与ZD958相比，籽粒灌浆活跃期两年平均分别增加21.62%、21.83%，R0分别士曾加89.71%、69.12%。

2.2不同玉米品种籽粒含水量与含水率的变化趋势

如图2所示，在整个籽粒建成期内，DK517的籽粒含水量始终低于JNK728和ZD958。2020年，积温达到692.7℃．d（花后28d）左右时DK517百粒含水量达到最大值18.19g，较同时期JNK728、ZD958分别减少11.05%、4.51%；2021年，积温达到557.50℃·d（花后21d）左右时百粒含水量达到最大值18.24g，较同时期JNK728、ZD958分别减少26.72%、10.50%，而ZD958在积温达到830℃·d左右（花后35d）时百粒含水量达最大值21.74g。两年平均来看，DK517达到生理成熟期时百粒含水量为10.88g，比同时期的JNK728、ZD958分别降低33.12%、25.69%。

3个品种的籽粒含水率均随着授粉后积温的增加呈持续递减的变化趋势，ZD958的籽粒含水率在整个生育期内均略高于DK517和JNK728，且随生育进程品种间差异有增大趋势。2020年，DK517、JNK728达到生理成熟时含水率为24.46070、29.57%，而此时ZD958含水率为30.29%且未达到生理成熟，ZD958达到生理成熟日寸的籽粒含水率为28.06%。2021年，3个品种同时达到生理成熟，DK517、JNK728和ZD958的籽粒含水率分别为31.07%、29.65%和33.42%；DK517、JNK728、ZD958收获期的籽粒含水率分别为15.65%、20.73%、22.62%。

2.3不同玉米品种籽粒脱水速率相关参数分析

分析3个品种籽粒脱水参数（表3）可得，不同品种籽粒脱水参数存在一定差异。生理成熟前籽粒平均脱水速率均表现为粒收品种DK517、JNK728高于ZD958，两年平均值分别高出2.82%、3.84%；生理成熟后DK517籽粒平均脱水速率、籽粒总脱水速率的两年平均值分别较JNK728、ZD958高60.74%、47.49%和5.62%、7.15%，且与ZD958差异显著。与穗收品种ZD958相比，粒收品种DK517籽粒在生理成熟前、成熟后均具有较高的脱水速率，而JNK728的快速脱水优势主要表现在生理成熟前。

2.4不同玉米品种籽粒灌浆与脱水各参数的相关性分析

对3个玉米品种籽粒灌浆、脱水相关参数及积温的相关性（图3）分析表明，2020年，生理成熟期籽粒含水率与收获期籽粒含水率极显著正相关（0.71”），与生理成熟前籽粒平均脱水速率极显著负相关（-0.89”）；收获期籽粒含水率与G显著正相关（0.62），与生理成熟前平均脱水速率极显著负相关（-0.76），与总脱水速率极显著负相关（-0.85）；生理成熟期百粒干重與G和G极显著正相关（0.87，0.71），说明灌浆速率越高，粒重越大；籽粒总脱水速率与生理成熟一收获积温显著正相关（0.67）；生理成熟前、成熟后平均脱水速率与籽粒总脱水速率显著正相关（0.64，0.68）。

2021年生理成熟期籽粒含水率与生理成熟前籽粒平均脱水速率极显著负相关（-0.91）；收获期籽粒含水率与生理成熟后平均脱水速率和总脱水速率极显著负相关（-0.78，-0.91），与授粉一生理成熟积温极显著负相关（-0.94），与G和G显著正相关（0.63，0.52）；生理成熟前平均脱水速率与生理成熟后平均脱水速率显著负相关（-0.59）；生理成熟后平均脱水速率与籽粒总脱水速率极显著正相关（0.92）。

2.5不同玉米品种产量及产量构成差异分析

由表4可知，产量及其构成因素在不同玉米品种间均存在显著差异。JNK728具有较高的千粒重，比ZD958、DK517分别增加31.11%、21.31%（2020年）和35.09%、34.24%（2021年）。2020年各品种间穗数差异不显著，2021年，ZD958、DK517的穗数分别比JNK728显著降低7.25%、5.68%：各品种穗粒数表现为DK517>ZD958>JNK728，两年平均DK517较ZD958、JNK728分别增加3.99%、36.70%。2020年，DK517的产量最高，达到10275kg/hm2，比ZD958、JNK728分别显著增加14.17%和23.38%；2021年，JNK728、DK517分别比ZD958显著增产22.53%、10.96%。3个品种两年平均产量表现为DK517>JNK728>ZD958，DK517较JNK728、ZD958分别提高4.52%、12.55%。

方差分析表明，年份、品种对穗粒数的影响达极显著水平（P<0.01），两者互作对穗粒数的影响达显著水平（P<0.05）；品种对千粒重的影响达极显著水平（P<0.01），年份与品种互作对千粒重的影响达显著水平（P<0.05）；年份及其与品种互作对产量的影响达极显著水平（P<0.01）。

3讨论

玉米籽粒脱水通常指玉米籽粒内含物水分的下降。前人对不同机械粒收品种的籽粒含水量和含水率研究表明，籽粒含水量呈先升高后降低趋势，本研究结果与之一致。张莹莹等研究表明，华美1号和迪卡517均为低水分含量玉米品种，二者生理成熟后籽粒平均脱水速率都较高，但华美1号生理成熟前籽粒平均脱水速率比迪卡517低。袁邦义等研究表明，迪卡517生理成熟后脱水速率较高。本研究结果表明，籽粒灌浆期间DK517的籽粒含水量始终低于JNK728和ZD958，并且在生理成熟前、后均具有较高的籽粒脱水速率。玉米籽粒收获时含水量的高低主要由生理成熟时的含水量、生理成熟后籽粒脱水速率共同决定。本研究相关性分析表明，收获期籽粒含水率与生理成熟前平均脱水速率、生理成熟后平均脱水速率及总脱水速率呈负相关；DK517前期灌浆快，生理成熟前、后籽粒平均脱水速率和籽粒总脱水速率都较高，生理成熟时籽粒含水率低是其收获期含水率低的主要原因。此外，玉米籽粒脱水速率除了受自身生长发育的影响，还受许多气候因素的影响。研究发现空气湿度、温度、风速特别是降水量对玉米收获期籽粒含水率和籽粒脱水速率有重要影响。本研究表明，2020年籽粒总脱水速率与生理成熟一收获积温显著正相关，生理成熟后积温越高，越有利于籽粒脱水。而2021年相关性不显著，可能与2021年后期因受锈病影响植株未到收获期已经开始干枯有关。

玉米籽粒的灌浆过程是干物质积累和产量形成的过程。灌浆速率的大小以及灌浆持续期的长短是影响玉米粒重乃至产量的主要原因。李绍长等研究认为，同一品种的粒重差异是由灌浆速率决定的，不同品种粒重的差异是由灌浆持续期的长短造成的。本研究结果表明，籽粒灌浆前期，品种间百粒重表现为JNK728>DK517>ZD958，在花后35d（2021年）或42d（2020年）时表现为JNK728>ZD958>DK517。此外，不同品种籽粒灌浆参数表现为DK517的G显著低于JNK728、ZD958（除2021年DK517与JNK728的G差异不显著外），ZD958的T显著高于DK517、JNK728。表明ZD958灌浆慢，达到最大灌浆速率所需天数较长，进而对后期籽粒脱水具有一定影响。2021年，DK517、JNK728的Ro显著高于ZD958．可见DK517和JNK728的籽粒灌浆起始势大，可以较早启动籽粒灌浆，所以其到达最大灌浆速率用的时间少于ZD958。2021年，DK517的W显著低于JNK728、ZD958，这可能是其千粒重较低的主要原因。

研究籽粒灌浆特性对于揭示高產形成机制具有重要意义。灌浆进程不同是导致不同玉米品种籽粒灌浆速率差异的主要原因。前人研究表明，G与收获时籽粒含水率正相关；生理成熟期籽粒含水率与收获期籽粒含水率正相关，生理成熟前籽粒平均脱水速率与授粉一成熟积温间呈负相关且相关性不显著，生理成熟前籽粒平均脱水速率与G相关性不显著。本研究结果表明，2021年G与收获时籽粒含水率正相关：2020年生理成熟期籽粒含水率与收获期籽粒含水率正相关：两年间生理成熟前籽粒平均脱水速率与授粉一成熟积温相关性不显著，生理成熟前籽粒平均脱水速率与G相关性不显著，这与前人研究结论一致。Kang等研究表明，脱水速率与灌浆速率显著正相关，籽粒灌浆越快脱水也越快。李璐璐等通过对22个玉米品种进行脱水与灌浆特性的研究表明，生产上存在生理成熟前脱水快、生理成熟后脱水慢的特例品种，且生理成熟前、后籽粒的脱水速率以及总脱水速率均与灌浆速率之间无显著相关性，不能简单地以籽粒灌浆快慢来判断籽粒脱水的快慢。本研究结果表明，G与籽粒总脱水速率间相关性不显著（2020年）。3个品种灌浆特性表现为灌浆前期DK517、JNK728百粒重高于ZD958，灌浆后期JNK728、ZD958高于DK517;脱水特性表现为生理成熟前DK517、JNK728快于ZD958，生理成熟后DK517>JNK728>ZD958（2020年）。李璐璐设置跨生态区联网试验和跨季节多播期试验表明，JNK728属于灌浆快、脱水也快的品种，ZD958属于灌浆慢、脱水也慢的品种。本研究表明粒收品种的总脱水速率均大于穗收品种，且JNK728属于生理成熟前平均脱水速率高，后期与穗收差异不显著品种，DK517属于生理成熟前、成熟后平均脱水速率均较高的品种。

生理成熟期百粒干重与平均灌浆速率和最大灌浆速率正相关，籽粒灌浆越快，粒重越大，产量越高。研究表明，丰水年会导致夏玉米穗粒数减少。本研究2020年因受气象因素影响，降水量偏多，3个玉米品种穗粒数较2021年都明显减少，这是影响产量的主要原因之一；此外，两年中DK517千粒重虽较JNK728低21.56%，但其穗粒数较JNK728多36.70%，可见，具有较高的穗粒数是DK517实现高产的主要原因。

4结论

玉米籽粒品种间表现出不同的灌浆与脱水特性。脱水快的粒收品种DK517和JNK728前期灌浆均较快，且具有较长的灌浆活跃期和较高的灌浆起始势。DK517在生理成熟前、成熟后均具有较高的平均脱水速率，且表现出稳产高产的特性；而JNK728的快速脱水优势主要表现在生理成熟前。两个品种间快速脱水的生理机制差异有待进一步研究。