中生代往事：昆虫帝国的“二次革命”（下）

王冠群 王博 潘浩晨

上一期，我们讲完了昆虫帝国中生代四大军团的军事改革，这让小个子的昆虫拥有了巨大力量，也使它们的“国家机器”开始严丝合缝地运转起来。

本期，笔者将带来昆虫帝国改革中不为人知的最后两个内容，分别是代表“特务政治”的中生代中期拟寄生性昆虫“革命”和确定“植物月老”自我定位的传粉昆虫的辐射、演替。

残酷的“特务机构”

一个特务的最高境界，就是打入敌人内部，并用敌人的资源将敌人消灭。自然界中的这种行为就叫“拟寄生”。

与寄生不同，拟寄生最终会杀死寄主。比起直接的猎杀，这种方式更加残忍无情。寄主会成为拟寄生昆虫幼虫的食物，并给予其幼虫足够的保护，最终被破体而出，走向死亡。甚至还有破体而出后不会立即死亡的类型，寄主要继续保护拟寄生昆虫化茧直至饿死。

就是因为过于残忍，大量的恐怖电影都模仿了这一繁殖方式，只是电影中的寄主成了人类。比如上一期内容中提到的异形，结合它的真社会性和外骨骼，可以发觉它完全就是照着昆虫的特征设计出来的。

拟寄生昆虫占到如今昆虫多样性的20%。所有的全变态昆虫中都有这一“特务机构”。其中，光是膜翅目的机构就占全部拟寄生种类的75%，而双翅目又占了20%。这两个昆虫家族对帝国中的其他家族展开了血腥的统治（很多寄主也是昆虫）。

在早侏罗世时，膜翅目就已经演化出了拟寄生行为。而根据幼虫形态证据，鞘翅目和捻翅目在白垩纪时也组建了自己的“特务机构”。

中生代中期的拟寄生性昆虫“革命”是整个陆地生态网历史中最为重要的一次演化事件。这种靠寄生打入内部的方式，比起直接的捕食更有效率。虽然更加残忍，这却极大地丰富了陆地生态系统的多样性，并且促进了整个生物圈的一次“战备升级”。

从此，“间谍战”与“反间谍战”就成了生物圈中不可缺少的一环。

狂热的“植物月老”

讲完了残酷的“特务机构”，我们来说点儿八卦的。比起见到单身男女就能信手掏出厚厚一叠名单并配对的大爷大妈们，昆虫对于“拉郎配”拥有更大的热情。只不过，它们的对象并不是不堪其扰的“单身狗”，而是广大的植物。

作为如今地球上植物界毫无疑问的“扛把子”，被子植物拥有植物界最高的多样性。从达尔文时代起，人们就认为多姿多彩的被子植物类群和昆虫的传粉密不可分。因为传粉可以增加相似物种的生殖隔离可能性，从而增加物种的形成率。同时，传粉还能提高植物的授粉和种子生产效率，从而降低灭绝的可能。

以往人们认为，裸子植物比较“原始”的风媒传播是逐渐被被子植物复杂的动物交互传播所取代。然而化石证据却告诉我们，整个中生代昆虫都在孜孜不倦地为裸子植物传粉，这种行为早在二叠纪时期就已经出现了。

这些行为正是给在随后的白垩纪中期大发展的被子植物传粉做着热身准备。化石记录表明，至少在昆虫的6个家族里都进化出了給裸子植物传粉的“月老”，分别是鞘翅目、双翅目、长翅目、脉翅目、缨翅目和奇翅科（一种已经灭绝的网翅总目类群）。

在中生代，长口器类昆虫（可以在传粉过程中起到虹吸管的作用）种类繁多，是给裸子植物“拉郎配”的主要“月老团体”。仅在克钦琥珀中，就发现了5个拥有长口器的昆虫类群。

研究这些口器的长度，就能够知道被传粉植物的花被管长度。比较有趣的是，克钦琥珀中的长口器昆虫的口器长度大都不同，这说明它们各有所好，并且具有不同的传粉生态位。

划分较为明确的传粉对应关系也减少了内卷，使传粉效率进一步上升，从而增加“新人”的配对成功率和“月老”的多样性。不过，这种绑定关系非常紧密的一对一服务，也在晚白垩世裸子植物衰退的大趋势下造成了此类昆虫的大量灭绝。

化石资料显示，被子植物的繁盛和辐射是在白垩纪中期开始的，根据分子系统学和化石证据推论，其起源应该在白垩纪早期。因为大部分现生的基干（这部分最接近原始被子植物）被子植物都是由昆虫传粉的，所以不难推断，昆虫传粉推动了白垩纪早期被子植物的发展。

化石还保留了昆虫携带被子植物花粉的一些证据。不过在白垩纪，这样的化石较为罕见，只在克钦琥珀中保留了一些较为明确的证据。

时代在变化，手段也要跟着变才能顺应。随着白垩纪中期裸子植物和被子植物的霸权交接，这群在“正主”周围叽叽喳喳的昆虫“月老”也开始了自我变革。

一些昆虫最直接，摇身一变，从给裸子植物传粉变成给被子植物传粉。还有死守底线只给裸子植物传粉的昆虫，于是它们的多样性随着裸子植物一起大幅度下降，比如一些特殊的蓟马。而一些长口器昆虫不懂变通，就只能灭绝。

这一时期的最后胜利者是专门给新霸主被子植物服务的新型传粉昆虫，比如蜜蜂。当然，一开始干这活儿的昆虫还是有点儿手生的，不像今天这样主要由蜜蜂、虻类、蝴蝶和飞蛾等专业人才来匹配，而是一些小型的甲虫类。

随着被子植物群体的日渐壮大，这些新贵终于在晚白垩纪至新生代稳固了“月老”的定位。

结语

昆虫帝国在中生代的“二次革命”至此就全部讲完了。在这轰轰烈烈的五大举措的推动下，昆虫在恐龙横行的时代站稳了脚，并快速在纷繁复杂的新环境中脱颖而出。

它们不仅摆脱了二叠纪末的“帝国坟场”带来的毁灭之痛，还在中生代书写了“第一帝国”没有的篇章。同时，它们紧紧抱住新兴势力被子植物的大腿，取得了任何其他物种都难以望其项背的多样性优势。

然而，人类的一举一动也在影响着这个盘踞地球多年的庞大帝国，昆虫的多样性正在人类的影响下快速下降。

也许，作为“万物灵长”的我们也该俯下身，好好观察这些不起眼却又无比重要的同行者，在化石里翻看它们的奋斗史，去更好地了解和保护这个多彩而美丽的星球！

（责任编辑：白玉磊）